【正文】 微生物中的化能自養(yǎng)菌對 NO SO42的利用 )。 通過加水脫氫作用直接參與了氧化反應 。 在各種脫氫反應中產生的氫質子和電子 ， 最后都是以這種形式進行氧化的 。 每一步反應 ， 都由特定的酶催化 。第六章 生物氧化和生物能 ? 維持生命活動的能量 ， 主要有 兩個來源 ： ? 光能 （ 太陽能 ） ：植物和某些藻類 ， 通過光合作用將光能轉變成生物能 。 在生物氧化過程中 ， 主要包括如下三種氧化方式 。 ? 2細胞色素 c（ Fe2+） +2H++1/2O2 細胞色素 c氧化酶 2細胞色素 c（ Fe 3+） +H2O 3．失電子的氧化反應 ? 例如： Fe 2+ Fe 3+ CO２ 生成的方式 ? 基本方式 ： 有機酸脫羧 ? 分類 α 脫羧 β 脫羧（ 羧基位置 ） 直接脫羧（ 不伴氧化 ） 氧化脫羧（ 伴氧化 ） ? （ 1）直接脫羧作用 ? 氧化代謝的中間產物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。 +2H + 2e +R C O HO 酶R C O HHO H H 2 OR C OH三、生物氧化的特點 ? 通過脫氫來實現 （ 氫質子和電子 ） ， 脫下來的 H通常由各種載體接受 ， 如 NAD+等 ，進而把氫傳遞到氧并生成水 （ 氫的氧化 ） 。 2. 無氧氧化 生物氧化在有氧和無氧條件下都能進行。因此， ATP不是能量的長效貯存者。因為我們不僅可以用它判斷生物化學反應是否可以自發(fā)進行，而且生物所利用的也正是生物化學反應所釋放出的自由能。 ? 一般將水解時能夠釋放 21 kJ /mol以上自由能（ ?G?’ 21 kJ / mol）的化合物稱為高能化合物。 ? 線粒體為棒狀小粒，由內外膜和基質組成。 嵴放大示意圖 內膜 外膜 內、外膜間隔 嵴 ATP合酶 ATP生成的結構基礎 ? 線粒體含有多種酶系。包括電子載體和蛋白質復合物。 電子載體 （煙酰胺環(huán)） NHR+C O N H 2NRC O N H 2H H+ H + , e H + , e NAD+ 和 NADP+的結構 NAD+： R=H NADP+： R=PO32 尼克酰胺核苷酸類 泛醌（ Q）或輔酶 Q（ CoQ） Q容易接受電子和質子，還原成 QH2（還原性）， QH2也容易給出電子和質子，重新氧化成 Q。 ? C y t a 輔基N NNNH3CCHHOCH2( C H2CH C CH2)3HCH3CH3CH CH2CH3CH2CH2C O O HCH2CH2C O O HHCOFeC y t a 輔基NNNNH3CCHHOCH2( C H2CH C CH2)3HCH3CH3CH CH2CH3CH2CH2C O O HCH2CH2C O O HHCOFeC y t b 輔基NNNNH3CCHCH2CH3CH CH2CH3CH2CH2C O O HCH2CH2C O O HFeH3C細胞色素 c（ cyt. c） 它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質電子載體 ， 位于線粒體內膜外表 ， 屬于膜周蛋白 ， 易溶于水 。還原型 FMNH2可以進一步將電子轉移給 Q。 ? QH2cyt. c 還原酶 ? QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ ? QH2cyt. c還原酶由 9個多肽亞基組成 ?；钚圆糠种饕?cyt. a和 a3。 再通過 QH2cyt, c還原酶 、 cyt. c和 cyt. c氧化酶將電子傳遞到 O2。 ? 通常所說某一物質的氧化還原電勢都是和標準氫電極比較得到的。 ( V)N AD+/N A DH +H+ FM N/ FM NH2 FAD/ F A DH2 Cyt b F e3+/Fe2+ （ 或 0 ）Q10/Q10H2Cyt c1 Fe3+/ Fe2+Cyt c Fe3+/Fe2+Cyt a Fe3 + / Fe2+Cyt a3 Fe3 + / Fe2 + 1/ 2 O2/ H2O 2呼 吸 鏈 中 各 種 氧 化 還 原 對 的 標 準 氧 化 還 原 電 位呼吸鏈中電子傳遞方向是從 E0’值小向大的方向傳遞 ★ E0’越小，越易失去電子，處于呼吸鏈的前面，反之， E0’越大，越易得到電子，處于呼吸鏈的后面。這種高能電子傳遞過程的釋能反應與 ADP和磷酸合成 ATP的需能反應相偶聯，是 ATP形成的基本機制。 呼 吸 鏈 AH2 2H(2H++2e) A 能 ADP+Pi ATP O2 1 2 氧化 磷酸化 偶 聯 H2O ? ATP產生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如， NADH呼吸鏈生成 ATP的三個部位是： E039。 ? NADH ? Q ? a3 ? O2 ?G?’ ? 這三個反應分別與 ADP的磷酰化反應偶聯 ， 產生 3個 ATP。 磷氧比 P/O 氧化磷酸化偶聯部位 P/O=1 P/O=1 P/O=1 NADH FMN FeS CoQ cytb FeS cytc1 cytc cytaa3 O2 FAD ? 琥珀酸 P/O=2 體內重要的兩條呼吸鏈 NADH氧化呼吸鏈 SH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2CytFe2+ 1/2O2 （ FeS） S NADH FMN CoQH2 2CytFe3+ O2 （ FeS） 每 2H通過此呼吸鏈可生成 3分子 ATP。魚藤酮、異戊巴比妥，抗霉素、一氧化碳、氰化物等，這些物質稱為呼吸毒物。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。 二 填空題 ? ______和 _____兩種，這是根據接受代謝物脫下的氫的 ____ 不同而區(qū)別的。熱能只有當它從熱物體向冷物體傳遞過程中才能做功，它不能作為活細胞的可利用能源，但對細胞周圍的溫度有影響。 ? 2．錯：只要有合適的電子受體，生物氧化就能進行。 ? 4．對：在生物系統中 ATP作為自由能的即時供體，而不是自由能的儲藏形式 五 問答題 ? 1． 何謂高能化合物 ？ 舉例說明生物體內有哪些高能化合物 。 ? 4． D：呼吸鏈中各細胞色素在電子傳遞中的排列順序是根據氧化還原電位從低到高排列的 。 ? CO2 的生成不是碳與氧的直接結合，而是 ______。 ? 2． 呼吸鏈 ? 在生物氧化過程中，由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統組成的代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。 如寡霉素（ oligomycin）可與 ATP合酶柄部OSCP結合，阻斷質子通道回流，抑制 ATP生成； H+在線粒體內膜外積累，影響呼吸鏈質子泵的功能，從而抑制電子傳遞。 琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸 延胡索酸 1 2 FAD （ FeS） b FADH2 （ FeS） b CoQH2 CoQ 2CytFe3+ 2CytFe2+ O2 O2 (b、 c c 、 aa3) 偶聯機制 ? 化學滲透假說：在呼吸鏈上傳遞時給 H+泵提供了動力 ， 而 H+通過特殊通道 （ 離子通道 ） 時又給 ATP的形成提供了能量 。 ? 從琥珀酸 ? O2 產生 2個 ATP. 底物水平磷酸化： 這是不需氧，也不通過呼吸鏈的一種氧化磷酸化， 它是在代謝底物脫氫（氧化）時，分子內部發(fā)生能量重新分配而形成高能鍵，并用于 ATP生成。 ATP產生的部位 NADH氧化呼吸鏈 ——以 NAD為輔酶的脫氫酶催化的物質氧化，是細胞內最重要的呼吸鏈。 ? 線粒體呼吸鏈的電子傳遞過程是在其內膜上進行的。 ? 在生物氧化反應中，氧化與還原總是相互偶聯的。 ? 生物體內一些氧化還原體系的 生化氧化還原電勢 E0?。 其活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白 。 cyt. a a3可以直接以 O2為電子受體。 蛋白質復合物 C o QC o Q H 2