物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系和調(diào)節(jié)控制(1)-資料下載頁
2025-04-30 01:33本頁面
【正文】 P的正性調(diào)節(jié) AYZOPI無 葡 萄 糖 ， c A M P 濃 度 高 時(shí)CAPcAMPR N A p o l 有 葡 萄 糖 ， c A M P 濃 度 低 時(shí)AYZOPIR N A p o lCAPCAP的正性調(diào)節(jié) : CAP蛋白是一個(gè)同二聚體，具有 DNA結(jié)合域和cAMP結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)沒有葡萄糖存在時(shí)，由于cAMP的濃度受葡萄糖代謝的調(diào)節(jié)， cAMP濃度表現(xiàn)為較高，這時(shí) cAMP與 CAP蛋白結(jié)合形成cAMP –CAP復(fù)合物。此復(fù)合物可結(jié)合劑 lac啟動(dòng)基因上游附近的 CAP位點(diǎn)上，從而可增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄達(dá)50倍之 多。 協(xié)調(diào)調(diào)節(jié) ※ 當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)， CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用； ※ 如無 CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。 單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源； 若有葡萄糖或葡萄糖 /乳糖共同存在時(shí) , 細(xì)菌首先利用葡萄糖。 葡萄糖對 lac 操縱子的阻遏作用稱 分解代謝阻遏（ catabolic repression）。 O OOOR N A p o l無 葡 萄 糖c A M P 濃 度 高有 葡 萄 糖c A M P 濃 度 低有 乳 糖無 乳 糖R N A p o lR N A p o l R N A p o l二．色氨酸操縱子是酶合成阻遏的例子 在合成代謝中，催化氨基酸或其他小分子最終產(chǎn)物合成的酶隨時(shí)都需要，細(xì)胞中的這些酶經(jīng)常在合成 ,即這些酶的合成經(jīng)常處于消阻遏的狀態(tài)。所以，在這類操縱子中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物 阻遏蛋白是不活潑的，不能和操縱基因結(jié)合 . 當(dāng)合成途徑中的最終產(chǎn)物過量時(shí)，它就與阻遏蛋白結(jié)合，激活阻遏蛋白。激活后的阻遏蛋白就能結(jié)合到操縱基因上，阻止 RNA聚合酶對結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，與合成反應(yīng)有關(guān)的酶也就不能被合成。最終產(chǎn)物或其衍生物稱為輔阻遏物 。 寒沙門氏菌的色氨酸操縱子的調(diào)節(jié)符合這種阻遏現(xiàn)象。 1. 色氨酸操縱子（ trp operon）的組織結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)基因（ ）編碼從分支酸開始到色氨酸合成的五種酶 （圖 1818） 。 trp L編碼一個(gè)前導(dǎo)肽。在 trp L中有一段順序稱為 attenuator（弱化基因或衰減子） 。此外，同樣存在操縱基因和啟動(dòng)基因。 2. 終產(chǎn)物 Trp對 trp operon的調(diào)節(jié) Trp作為一種輔阻遏物激活阻遏蛋白 。當(dāng)培養(yǎng)基中含有豐富的 Trp或者它的合成過量時(shí)，即可激活阻遏蛋白（ trp R的產(chǎn)物）激活化的阻遏蛋白即可結(jié)合到 operator上，阻止 RNA聚合酶對結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，從而停止與 Trp合成有關(guān)的酶的合成。于是 Trp合成便停止。 ? 轉(zhuǎn)錄衰減 ? trp操縱子 — 阻遏型操縱子 ? 有 trp時(shí) — trp結(jié)合阻遏蛋白 Trp時(shí)阻斷轉(zhuǎn)錄 R N A 聚合酶輔阻遏蛋白OPR 基因 E D CB A+ 色氨酸圖 The trp operon 氨基苯甲酸合酶 吲哚 3甘油磷酸合酶 P358 3. Attenuator 弱化基因存在于 trp L內(nèi) （圖 1819） ，含有 4個(gè)互補(bǔ)的片段，它們能形成莖－環(huán)結(jié)構(gòu)，即 1,2莖環(huán)和 3,4莖環(huán)。如果因核糖體停留下來，不能形成 1,2莖環(huán)時(shí)，導(dǎo)致 2,3莖環(huán)的形成。 2,3莖環(huán)阻止了 3,4－莖環(huán)的形成 。 由于 3,4莖環(huán)及其后面連續(xù)的 UUU… （類似不依賴于 ρ 因子的轉(zhuǎn)錄終止信號）是一種有效的轉(zhuǎn)錄終止信號。因此轉(zhuǎn)錄就會(huì)在此部位終止。 在 Trp缺乏下，就會(huì)導(dǎo)致核糖體停留在片段 1上的兩個(gè)色氨酸密碼子上。由于核糖體很大，于是就阻止了 1,2莖環(huán)的形成 （圖 1820b） 。此時(shí)只能形成 2,3莖環(huán)，而 不能形成 3,4－莖環(huán)，終止信號不復(fù)存在，轉(zhuǎn)錄不會(huì)停止。 當(dāng) Trp很豐富時(shí) ，核糖體就不會(huì)停止在色氨酸的兩個(gè)密碼子處，解除了 1,2－莖環(huán)形成的空間障礙 （圖 1820a） ，也同時(shí) 解除了 2,3－莖環(huán)的形成，而有利于 3,4－莖環(huán)的形成。在此種情況下，轉(zhuǎn)錄便會(huì)終止。 從上面的介紹中，可以看到 trp operon也受到兩種機(jī)制的控制。 圖 1819 圖 1820 大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減作用的可能機(jī)制 1 1 1 2 3 2 2 3 3 4 4 4 核糖體 核糖體 轉(zhuǎn)錄繼續(xù) 轉(zhuǎn)錄終止 糖體到達(dá) 2部位， 3與4 堿基配對，轉(zhuǎn)錄終止。 mRNA中 1與 2以及 3與 4堿基配對。 糖體停留在 1部位，轉(zhuǎn)錄得以完成。 Trp 密碼子
職業(yè)教育相關(guān)推薦
鄂ICP備17016276號-1