a-第8章細胞命運的漸進特化-a-資料下載頁
2025-04-26 08:28本頁面
【正文】 腹部和側部植物極細胞誘導中段中胚層 (肌肉和間質(zhì) )與腹中胚層 (間質(zhì)、血細胞和前腎 ). Nieuwkoop中心的作用是激活上面中胚層細胞中一些編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因 ，如 XANF1和 Goosecoid兩種蛋白質(zhì)。 XANF1是一種含有 Goosecoid同源序列的，最早表達的轉(zhuǎn)錄因子。原腸作用開始時它主要在背唇深層細胞中表達，其 mRNA注射到囊胚腹部可在此誘導次生胚軸。 Goosecoid發(fā)揮作用的方式同 XANF1相似 ， 其基因轉(zhuǎn)錄最早在囊胚期檢測到 ， 它可能是一個控制細胞核的基因 。 Vg1能誘導它的轉(zhuǎn)錄 ， 而 FGF2或 Noggin則抑制它的轉(zhuǎn)錄 。 下圖示 Xbra, Noggin, Goosecoid 和 Xnr3基因在原腸形成早期 (左 )和晚期 (右 )于植物極細胞中的表達情況 。 第四節(jié) 神經(jīng)誘導 一 . 區(qū)域性差異的決定 神經(jīng)管形成后其結構表現(xiàn)出區(qū)域特異性，前部分化為腦，后部分化為脊髓 .組織者不但誘導神經(jīng)管而且對其不同區(qū)域進行規(guī)劃 下圖示 Mangold證明的系列實驗：把剛完成原腸形成蠑螈胚胎表面的神經(jīng)板剝除， 將露出的原腸頂分從前向后依次切下，移植到早期原腸胚的囊胚腔中 ，結果 : ① 最前端的原腸頂誘導出平衡器和部分口器； ②下一段原腸頂誘導各種頭部結構 , 包括鼻、眼、平衡器和聽囊； ③第三段誘導產(chǎn)生后腦； ④最后一段誘導產(chǎn)生背部軀干和尾部中胚層。神經(jīng)板后端 1/5產(chǎn)生尾部體節(jié)和前腎后端部分。 蠑螈早期原腸胚背唇移植到另一個早期原腸胚中誘導產(chǎn)生次級頭部 ； 而晚期原腸胚背唇移植到一個早期原腸胚中則誘導產(chǎn)生次生尾部 。 在雞胚中也存在類似的誘導現(xiàn)象 。 二 . 神經(jīng)誘導模型：激動和轉(zhuǎn)化 神經(jīng)誘導區(qū)域特異性模型分兩步 : ① 組織者誘導產(chǎn)生神經(jīng)組織 ，它屬于 原腦組織 (archencephalic tissue)； ②由 后端化信號 (posteriorizing signal)產(chǎn)生誘導作用 ，它呈梯度分布，尾部濃度最高。后端化信號可作用于前端外胚層，使其產(chǎn)生后腦和脊髓組織。 把 前端神經(jīng)外胚層與不同數(shù)量的后端背中胚層混合培養(yǎng) ，實驗結果 進一步證明雙梯度模型假說 (右下圖 ). ? 異源誘導者的研究 也得出同樣結論：豚鼠骨髓可誘導產(chǎn)生中胚層結構，而其肝臟能誘導原腦的結構；若將它們一起移植到早期原腸胚的囊胚腔中可誘導出前腦、后腦、脊髓和軀干中胚層 (右上圖 )。證明一種雙梯度模式 的存在。 神經(jīng)誘導 第一步激活使細胞發(fā)育為原腦 ；第 二步是后端中胚層物質(zhì)梯度使神經(jīng)組織轉(zhuǎn)化 ，逐漸出現(xiàn)后端的結構。前者包括 Chordin， Noggin和 Follistatin；后者包括視黃酸、胚胎型 FGF 和 Wnt3a等。
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