a-第8章細(xì)胞命運(yùn)的漸進(jìn)特化-a-資料下載頁(yè)
2025-04-26 08:28本頁(yè)面
【正文】 腹部和側(cè)部植物極細(xì)胞誘導(dǎo)中段中胚層 (肌肉和間質(zhì) )與腹中胚層 (間質(zhì)、血細(xì)胞和前腎 ). Nieuwkoop中心的作用是激活上面中胚層細(xì)胞中一些編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因 ，如 XANF1和 Goosecoid兩種蛋白質(zhì)。 XANF1是一種含有 Goosecoid同源序列的，最早表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子。原腸作用開(kāi)始時(shí)它主要在背唇深層細(xì)胞中表達(dá)，其 mRNA注射到囊胚腹部可在此誘導(dǎo)次生胚軸。 Goosecoid發(fā)揮作用的方式同 XANF1相似 ， 其基因轉(zhuǎn)錄最早在囊胚期檢測(cè)到 ， 它可能是一個(gè)控制細(xì)胞核的基因 。 Vg1能誘導(dǎo)它的轉(zhuǎn)錄 ， 而 FGF2或 Noggin則抑制它的轉(zhuǎn)錄 。 下圖示 Xbra, Noggin, Goosecoid 和 Xnr3基因在原腸形成早期 (左 )和晚期 (右 )于植物極細(xì)胞中的表達(dá)情況 。 第四節(jié) 神經(jīng)誘導(dǎo) 一 . 區(qū)域性差異的決定 神經(jīng)管形成后其結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出區(qū)域特異性，前部分化為腦，后部分化為脊髓 .組織者不但誘導(dǎo)神經(jīng)管而且對(duì)其不同區(qū)域進(jìn)行規(guī)劃 下圖示 Mangold證明的系列實(shí)驗(yàn)：把剛完成原腸形成蠑螈胚胎表面的神經(jīng)板剝除， 將露出的原腸頂分從前向后依次切下，移植到早期原腸胚的囊胚腔中 ，結(jié)果 : ① 最前端的原腸頂誘導(dǎo)出平衡器和部分口器； ②下一段原腸頂誘導(dǎo)各種頭部結(jié)構(gòu) , 包括鼻、眼、平衡器和聽(tīng)囊； ③第三段誘導(dǎo)產(chǎn)生后腦； ④最后一段誘導(dǎo)產(chǎn)生背部軀干和尾部中胚層。神經(jīng)板后端 1/5產(chǎn)生尾部體節(jié)和前腎后端部分。 蠑螈早期原腸胚背唇移植到另一個(gè)早期原腸胚中誘導(dǎo)產(chǎn)生次級(jí)頭部 ； 而晚期原腸胚背唇移植到一個(gè)早期原腸胚中則誘導(dǎo)產(chǎn)生次生尾部 。 在雞胚中也存在類(lèi)似的誘導(dǎo)現(xiàn)象 。 二 . 神經(jīng)誘導(dǎo)模型：激動(dòng)和轉(zhuǎn)化 神經(jīng)誘導(dǎo)區(qū)域特異性模型分兩步 : ① 組織者誘導(dǎo)產(chǎn)生神經(jīng)組織 ，它屬于 原腦組織 (archencephalic tissue)； ②由 后端化信號(hào) (posteriorizing signal)產(chǎn)生誘導(dǎo)作用 ，它呈梯度分布，尾部濃度最高。后端化信號(hào)可作用于前端外胚層，使其產(chǎn)生后腦和脊髓組織。 把 前端神經(jīng)外胚層與不同數(shù)量的后端背中胚層混合培養(yǎng) ，實(shí)驗(yàn)結(jié)果 進(jìn)一步證明雙梯度模型假說(shuō) (右下圖 ). ? 異源誘導(dǎo)者的研究 也得出同樣結(jié)論：豚鼠骨髓可誘導(dǎo)產(chǎn)生中胚層結(jié)構(gòu)，而其肝臟能誘導(dǎo)原腦的結(jié)構(gòu)；若將它們一起移植到早期原腸胚的囊胚腔中可誘導(dǎo)出前腦、后腦、脊髓和軀干中胚層 (右上圖 )。證明一種雙梯度模式 的存在。 神經(jīng)誘導(dǎo) 第一步激活使細(xì)胞發(fā)育為原腦 ；第 二步是后端中胚層物質(zhì)梯度使神經(jīng)組織轉(zhuǎn)化 ，逐漸出現(xiàn)后端的結(jié)構(gòu)。前者包括 Chordin， Noggin和 Follistatin；后者包括視黃酸、胚胎型 FGF 和 Wnt3a等。
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