【正文】 二羥丙酮1,6 二磷酸果糖6 磷酸果糖 6 磷酸葡萄糖葡萄糖3 磷酸甘油醛4 磷酸赤蘚糖5 磷酸木酮糖1,7 二磷酸景天庚酮糖7 磷酸景天庚酮糖5 磷酸核糖5 磷酸木酮糖5 磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油激酶3 磷酸甘油醛脫氫酶異構(gòu)酶醛縮酶異構(gòu)酶磷酸酶轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸二羥丙酮醛縮酶酸性磷酸酶3 磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸核糖異構(gòu)酶磷酸核酮糖激酶C O2H2O2 AT P2 AD P2 NA DP H + H+2 NA DP+AT PADPPi差向異構(gòu)酶T P P+2M g+能量消耗 ? 上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán) .每一個(gè)循環(huán)， 1分子的二磷酸核酮糖固定 1分子 CO2，生成 1/6分子 6磷酸果糖，其中 5/6分子的 6磷酸果糖參與再循環(huán)， 1/6分子的 6磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從 CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需 6個(gè)循環(huán)，總反應(yīng)式是： ? 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ?? C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ ? ?G?’ = kJ / mol ? 上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原 1分子 CO2需要消耗 3分子 ATP和 2分子 NADPH。 第六節(jié)、脂類代謝 ? 脂類主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和類固醇等。脂類代謝是指在生物細(xì)胞內(nèi)上述各類物質(zhì)的生物合成和分解過程。脂類代謝對(duì)于生命活動(dòng)具有重要意義。 ? （ 1）脂肪在動(dòng)物體內(nèi)和植物種子及果實(shí)中大量存儲(chǔ)。脂肪在氧化時(shí)可以比其他能源物質(zhì)提供更多的能量。每克脂肪氧化時(shí)可釋放出 kJ 的能量，每克糖和蛋白質(zhì)氧化時(shí)釋放的能量?jī)H分別為 kJ和 kJ。 ? （ 2）許多類脂及其衍生物具有重要生理作用。脂類代謝的中間產(chǎn)物是合成激素、膽酸和維生素等的基本原料，對(duì)維持機(jī)體的正?；顒?dòng)有重要影響作用。 ? （ 3）人類的某些疾病如動(dòng)脈粥樣硬化、脂肪肝和酮尿癥等都與脂類代謝紊亂有關(guān)。 一、脂肪的分解代謝 ? 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它們?cè)谏矬w內(nèi)將沿著不同途徑進(jìn)行代謝。 ? 胰脂肪酶是一種非專一性水解酶，對(duì)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短及飽和度專一性不嚴(yán)格。但該酶具有較好的位置選擇性，即易于水解甘油酯的 1位及 3位的酯鍵，主要產(chǎn)物為甘油單酯和脂肪酸。甘油單酯則被另一種甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油的脂肪酸。 1．甘油的代謝 ? 甘油經(jīng)血液輸送到肝臟后，在 ATP存在下，由甘油激酶催化，轉(zhuǎn)變成 ?磷酸甘油。這是一個(gè)不可逆反應(yīng)過程。?磷酸甘油在脫氫酶（含輔酶 NAD+）作用下，脫氫形成磷酸二羥丙酮。磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。 C H 2 O HC H O HC H 2 O H A T P ADPC H 2 O P O 3C H O HC H 2 O H2C H 2 O P O 3CC H 2 O HO2甘油激酶 磷酸甘油脫氫酶N A D+N A D H + H+2．脂肪酸的分解代謝 （ 1）脂肪酸的 ?氧化 ?脂肪酸的 ?氧化作用是指脂肪酸在氧化分解時(shí)，碳鏈的斷裂發(fā)生在脂肪酸的 ?位，即脂肪酸碳鏈的斷裂方式是每次切除 2個(gè)碳原子。脂肪酸的 ?氧化是含偶數(shù)碳原子或奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸的主要分解方式。 ?脂肪酸的 ?氧化在線粒體中進(jìn)行， ? 脂肪酸的活化 ? 脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被活化，形成脂酰 CoA，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化。 ? 在脂酰 CoA合成酶催化下，由 ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰 CoA： R C H2 C H 2 C H 2 C O O H + A T P R C H 2 C H 2 C H 2 COA M P + P P i脂酰 C o A 合成酶R C H 2 C H 2 C H 2 COA M P ＋ C oA S H R C H 2 C H 2 C H 2 COS C oA + AM P? 脂酰 CoA轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體 ? 催化脂酰 CoA氧化分解的酶存在于線粒體的基質(zhì)中，所以脂酰 CoA必須通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)中才能進(jìn)行氧化分解。 ? 脂酰 CoA需要借助一種特殊的載體肉毒堿 (3羥基 4三甲氨基丁酸 )才能轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。脂酰 CoA在肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化下，與肉毒堿反應(yīng)，生長(zhǎng)脂酰肉毒堿，然后通過線粒體內(nèi)膜。脂酰肉毒堿在線粒體內(nèi)膜的移位酶幫助下穿過內(nèi)膜，并與線粒體基質(zhì)中的 CoA作用，重新生成脂酰 CoA, 釋放出肉毒堿。肉毒堿再在移位酶幫助下，回到線粒體外的細(xì)胞質(zhì)中。 ? ?氧化的反應(yīng)過程 ?脂酰 CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次 ?氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出 1分子乙酰 CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來的脂酰 CoA減少了 2個(gè)碳的新的脂酰 CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰 CoA全部變成乙酰CoA。 脫氫 ?脂酰 CoA在脂酰 CoA脫氫酶的催化下，在?和 ?碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式 ?,?烯脂酰 CoA，氫受體是 FAD。 R C H 2 C H 2 C H 2 COS C oAF A D F A D H 2R C H 2 C CHHCOS C oA脂酰 C o A 脫氫酶水化 ?在烯脂酰 CoA水合酶催化下， ?,?烯脂酰CoA水化，生成 L(+)?羥脂酰 CoA。 R C H 2 C CHHCOS C oA R C H 2 C H C H COS C oAO HH 2 O烯脂酰 C oA 水合酶再脫氫 ? ?羥脂酰 CoA在脫氫酶催化下，脫氫生成?酮脂酰 CoA。反應(yīng)的氫受體為 NAD+。此脫氫酶具有立體專一性，只催化 L(+)?羥脂酰 CoA的脫氫。 R C H2 C H C H COS C oAO HR C H 2 C C H COS C oAO烯脂酰 Co A 脫氫酶N A D + N A D H + H +硫解 ? 在 ?酮脂酰 CoA硫解酶催化下， ?酮脂酰 CoA與 CoA作用，生成 1分子乙酰 CoA和 1分子比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。少了兩個(gè)碳原子的脂酰 CoA ，可以重復(fù)上述反應(yīng)過程，一直到完全分解成乙酰 CoA。脂肪酸通過 ?氧化生成的乙酰 CoA，一部分用來合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。 R C H 2 C C H COS C oAOR C H 2 COS C oA C H 3 COS C oAC oA S H+硫解酶? 脂肪酸 ?氧化產(chǎn)生的能量 ? 脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂酸（含16碳）經(jīng)過 7次 ?氧化，可以生成 8個(gè)乙酰 CoA，每一次 ?氧化，還將生成 1分子 FADH2和 1分子 NADH。軟脂酸完全氧化的反應(yīng)式為： ? C16H31CO~SCoA + 7 CoASH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O ??? 8 CH3CO~SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ ? 按照一個(gè) NADH產(chǎn)生 3個(gè) ATP， 1個(gè) FADH2產(chǎn)生 2個(gè) ATP, 1個(gè)乙酰CoA完全氧化產(chǎn)生 12個(gè) ATP計(jì)算， 1分子軟脂酰 CoA在分解代謝過程中共產(chǎn)生 131個(gè) ATP。 ? 由于軟脂酸轉(zhuǎn)化成軟脂酰 CoA時(shí)消耗了 1分子 ATP中的兩個(gè)高能磷酸鍵的能量（ ATP分解為 AMP, 可視為消耗了 2個(gè) ATP），因此， 1分子軟脂酸完全氧化凈生成 131 – 2 = 129 個(gè) ATP。 （ 2）脂肪酸的其它氧化方式 ? ?氧化：在動(dòng)物體中， C10 或 C11脂肪酸的碳鏈末端碳原子（ ?碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行 ?氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。 ? ?氧化：在植物種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸的 ?碳被氧化成羥基，生成 ?羥基酸。 ?羥基酸可進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸。上述反應(yīng)由單氧化酶催化，需要有 O Fe2+和抗壞血酸等參加。