【正文】 。魚類的甲狀腺激素能提高卵巢對GtH刺激的敏感性二、卵母細(xì)胞的最終成熟216。 誘導(dǎo)卵母細(xì)胞最終成熟（即核偏位、融解和卵黃與 原生質(zhì)極化），最有效的物質(zhì)是17α，20β雙羥 孕酮，它由濾泡顆粒細(xì)胞和鞘膜細(xì)胞分泌后與卵膜的特異性受體結(jié)合，誘導(dǎo)產(chǎn)生一種成熟因子。216。 GtH誘導(dǎo)卵母細(xì)胞最終成熟的兩種形式： （圖） （圖） 216。 雌二醇直接抑制黃體酮的作用或抑制其生物合成， 以調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞最終成熟的時間。第三節(jié) 排卵與產(chǎn)卵一、排卵n 可能是某種蛋白酶的作用。在臨排卵前的泥鰍中可看到卵母細(xì)胞（卵核已消失）的周圍存在一定量的該物質(zhì)。n 卵母細(xì)胞如何從濾泡排出至今仍不清楚，但可觀察到排卵時卵母細(xì)胞出現(xiàn)類似平滑肌的收縮活動。n 硬骨魚類卵母細(xì)胞成熟和排卵由GtH大量迅速釋放所誘導(dǎo)。n 如何保證排卵前有大量的GtH快速分泌？；雌激素對腺垂體的正反饋?zhàn)饔?，使GtH庫存量不斷增加。； 多巴胺對GtH分泌的緊張性抑制隨著卵巢發(fā)育成熟至臨近排卵，作用愈強(qiáng)，保持了血液中較低的GtH水平，其意義是盡量減少GtH丟失，僅保持足夠卵母細(xì)胞發(fā)育所需即可，確保在排卵時能有大量GtH迅速釋放出來。 ，提高GtH的分 泌量。①GtH自然分泌增加；②GnRH促進(jìn)GtH分泌的效果顯現(xiàn)出來。n GtH分泌巨增。因此，排卵前，清除多巴胺 的抑制作用和增強(qiáng)GnRH對GtH分泌的刺激非常 有意義。n 前列腺素參與排卵活動，其作用是刺激濾泡 收縮。n 排卵：濾泡膜破裂，卵母細(xì)胞從固著狀態(tài)成為游離的成熟卵子的過程。二、產(chǎn)卵 排入卵巢腔或體腔中的成熟卵，因卵巢壁平滑肌和腹壁肌的收縮，從泄殖孔排出體外的過程稱為產(chǎn)卵。第四節(jié) 人工誘導(dǎo)排卵 在下丘腦垂體性腺軸上的任何一個環(huán)節(jié)，引入外源激素加之環(huán)境因子的作用，都可影響到魚類的生殖活動。 （圖）魚類常見催產(chǎn)劑的使用及比較一、人工合成類似物（LRHA） 市售的是LRHA2和LRHA3。LRHA促使垂體分泌GtH，即促黃體激素（LH）和促濾泡激素（FSH)。 LRHA對性腺已成熟的青、草、鰱、鳙、鳊、細(xì)鱗斜頜鲴等多種魚類都有催產(chǎn)作用。該催產(chǎn)藥物具有催熟作用（二次注射時，第一針起催熟作用）。 魚類對LRHA敏感性次序?yàn)椋翰蒴~＞鳊魚＞鳙魚＞鰱魚。LRHA催產(chǎn)的效應(yīng)時間比HCG和PG的效應(yīng)時間長。在水溫20～25 ℃時，延遲3～4 h。 二、魚類的腦垂體（PG） 最常用的是鰹、鯉、鯽魚的垂體，從魚體上采下，放入丙酮（或無水乙醇）中進(jìn)行脫水和脫脂，然后晾干密封保存。PG主要成份為促黃體激素（LH）和促濾泡激素（FSH）。用PG催產(chǎn)有顯著的催熟作用。在水溫較低或催產(chǎn)早期，效果很好，但過量會造成泄殖孔阻塞出現(xiàn)難產(chǎn)。三、絨毛膜促性腺激素（HCG） HCG從孕婦尿中提取，成份為促黃體激素（LH），遇熱易失效，使用時現(xiàn)配現(xiàn)用。HCG能促進(jìn)親魚排卵，其促性腺發(fā)育作用不及PG和LRHA。對鰱、鳙、鯉、鯽、鳊、細(xì)鱗斜頜鲴等魚有效，催產(chǎn)草魚單用無效。在水溫較低，親魚成熟較差時，催產(chǎn)效果不如LRHA，故逐漸被LRHA所代替。 四、地歐酮（DOM） 能阻斷多巴胺對GtH釋放的抑制作用，促進(jìn)GtH釋放。在繁殖季節(jié)早期，水溫偏低，或氣溫突然下降，親魚性腺還未成熟，卵巢還處在Ⅳ期初期，用DOM與LRHA聯(lián)合催產(chǎn)，能使卵巢快速達(dá)到Ⅳ期末期，提高催情、催熟和催產(chǎn)效果，有助于產(chǎn)卵率與受精率提高不同種類的親魚對不同催產(chǎn)劑的敏感性不同，在催產(chǎn)時必須選取對該種親魚最敏感的催產(chǎn)劑，或者幾種催產(chǎn)劑混合使用，可以提高催產(chǎn)效果，這是由于激素間的相互促進(jìn)作用。鰱、鳙、鳊魚對HCG敏感；草魚宜用LRHA、PG或二者混合使用；青魚必須HCG和PG、LRHA混合使用；細(xì)鱗斜頜鲴、鱖魚等單獨(dú)使用PG或混合用藥。 催產(chǎn)劑的用量根據(jù)不同種類的魚，催產(chǎn)時間，成熟度有所不同。早期，因水溫稍低，卵巢膜對激素不夠敏感，用量需比中期增加20%～25%。成熟度差的魚，應(yīng)增大注射量；成熟度好的魚，則可減少用量。催產(chǎn)劑的注射時間應(yīng)根據(jù)效應(yīng)時間和計劃產(chǎn)卵時間來決定。 第五節(jié) 性腺的內(nèi)分泌功能一、精巢的內(nèi)分泌組織 圖 ：間質(zhì)細(xì)胞和小葉界細(xì)胞。：具有典型的產(chǎn)生類固醇細(xì)胞的特征， 即有合成3βHSD活性：細(xì)胞較大呈 多角形，具有發(fā)達(dá)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和管 嵴狀的線粒體。j刺激雄性性器官發(fā)育與成熟，維持生精作用；k刺激和維持雄性副性征出現(xiàn)；l刺激蛋白質(zhì)合成和骨骼發(fā)育，維持氮正平衡；m促進(jìn)紅細(xì)胞生成素的合成和紅細(xì)胞生成二、卵巢的內(nèi)分泌組織 圖 ：特殊鞘膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞。：有3βHSD活性和管嵴狀的線粒體，具有合 成類固醇激素的功能。①促進(jìn)生殖器官的發(fā)育和功能活動；②刺激雌性副性征的出現(xiàn)和性行為的發(fā)生； ③促進(jìn)機(jī)體代謝、蛋白質(zhì)合成、生殖器官發(fā)育、骨 的生長等。 第六節(jié) 性腺發(fā)育周期和產(chǎn)卵類型一、一次產(chǎn)卵型（四大家魚） 圖 雌魚：卵母細(xì)胞由Ⅲ時相進(jìn)入Ⅳ時相幾乎同步。當(dāng)卵巢進(jìn)入Ⅳ期后，卵巢內(nèi)除少量當(dāng)年不能發(fā)育成熟的Ⅰ、Ⅱ時相卵母細(xì)胞外，絕大部分是充滿 卵黃、大小相近的Ⅳ時相卵母細(xì)胞。在每年的繁殖季節(jié)，卵巢發(fā)育只出現(xiàn)一次高峰，沒有波浪式起伏，雌魚Ⅲ期卵巢越冬。雄魚：精巢Ⅳ期越冬，在正常氣候和飼養(yǎng)條 件下，由Ⅳ期過渡到V期約需兩個月。 長江流域4月上旬到6月上旬時精巢處于V期階段，6月中旬后開始退化。人工催產(chǎn)或自然退化后的精巢處于Ⅲ～Ⅳ期。第七節(jié) 環(huán)境條件對性腺發(fā)育的影響 一、影響性腺發(fā)育的主要環(huán)境條件 魚類性腺發(fā)育不同階段，要求不同的環(huán)境條件。如果條件滿足，性腺發(fā)育正常、及時、充分；如果缺少某些生態(tài)條件，性腺發(fā)育將受到抑制，甚至停止。 由于生態(tài)條件的改變，刺激親魚下丘腦GnRH的大量合成和釋放，促進(jìn)垂體大量分泌GtH，誘導(dǎo)親魚發(fā)情產(chǎn)卵。 （一）光照 光周期對鯉科和鳉科魚類性腺發(fā)育的影響是通過松果體而起作用。n 松果體分泌的褪黑激素（MT）可通過下丘腦垂體性腺軸抑制性腺和副性征發(fā)育，延緩性成熟。n 褪黑激素在黑暗中分泌。例如，對金魚和鳉魚，注射褪黑激素抑制長光照期對性腺發(fā)育的促進(jìn)作用。（一）光照 光周期對鯉科和鳉科魚類性腺發(fā)育的影響是通過松果體而起作用。n 松果體分泌的褪黑激素（MT）可通過下丘腦垂體性腺軸抑制性腺和副性征發(fā)育，延緩性成熟。n 褪黑激素在黑暗中分泌。例如，對金魚和鳉魚，注射褪黑激素抑制長光照期對性腺發(fā)育的促進(jìn)作用。（二）水溫n 溫度決定酶的活性和新陳代謝強(qiáng)度，魚類的產(chǎn)卵總是控制在比較狹窄的“溫度閾”值范圍內(nèi)。n 長江流域的家魚在18 ℃以上產(chǎn)卵，羅非魚在25 ℃以上，而冷水性的鮭鱒魚類一般只在水溫10～14 ℃以下產(chǎn)卵。n 溫度的作用：，影響酶和激素的活性和作用；；。n 低溫是刺激營養(yǎng)物質(zhì)向性腺轉(zhuǎn)移的條件。卵黃積累主要在冬季和早春，這是魚體生長最慢的時候，魚體肌肉和肝臟中的蛋白質(zhì)、脂肪含量降低，魚類代謝產(chǎn)生的能量主要消耗在生殖細(xì)胞發(fā)育上。 n 而春季較高溫度是刺激機(jī)體積累營養(yǎng)物質(zhì)的條件，此時魚體快速生長，卵母細(xì)胞幾乎停止生長。光照和溫度常協(xié)同作用于性腺：n 對春季產(chǎn)卵的魚類，提高水溫、延長光照可使其提前成熟和產(chǎn)卵，如鯉、鯽、四大家魚。n 在華南亞熱帶地區(qū)，水溫較高，光周期較長，加上較豐富的餌料條件，鯉科魚類性成熟一般比北方地區(qū)早1～2年。如鰱魚為2～3年，鳙魚為4年，草魚為4～5年。在華北和東北，鰱魚為5～6年，鳙魚為6～7年，草魚為6～7年。n 適當(dāng)提高水溫能促進(jìn)北方地區(qū)的魚類性腺提早成熟和產(chǎn)卵。在華南地區(qū)每年4～5月份人工催產(chǎn)后的親魚經(jīng)過強(qiáng)化培育，還可在6～9月份時進(jìn)行1～2次人工催產(chǎn)。n 秋季產(chǎn)卵的魚類，光周期是影響魚類性腺發(fā)育的主要因素。配子在夏末和秋季形成，并與光周期的縮短及水溫的降低相關(guān)聯(lián)，如鮭、鱒等冷水性魚類。 （三）營養(yǎng) 卵巢發(fā)育過程中需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)，每尾親魚的懷卵量為數(shù)十萬粒至百余萬粒，發(fā)育充分的卵巢占體重的10 %～25 %。若營養(yǎng)不足，或不能按發(fā)育階段的需要提供適合的營養(yǎng)，性腺發(fā)育必將受到影響。 親魚產(chǎn)卵后的夏、秋季培育階段，卵細(xì)胞處于原生質(zhì)期，卵巢需要大量的蛋白質(zhì)，需多投蛋白質(zhì)含量較高的飼料；春季培育階段親魚需積累卵黃，除需補(bǔ)充大量的蛋白質(zhì)外，還要增加一定比例的脂質(zhì)、糖原和維生素E等營養(yǎng)物質(zhì)。（四）流水 流水對溯河性和產(chǎn)半浮性卵的魚類極為重要，這些魚類只有在溯河過程中，經(jīng)長時間的流水刺激，才能產(chǎn)生高能量的代謝水平，使性腺發(fā)育成熟并產(chǎn)卵。四大家魚卵巢Ⅱ～Ⅳ期發(fā)育中，以營養(yǎng)和水質(zhì)為主。棲息在不同水域的親魚都可發(fā)育到Ⅳ期，但在天然條件下的家魚缺乏流水刺激或飼養(yǎng)在池塘內(nèi)的家魚不經(jīng)人工催產(chǎn)，性腺就不能過渡到第Ⅴ期，也不能產(chǎn)卵。因此，當(dāng)性腺發(fā)育到Ⅳ期，流水刺激對性腺進(jìn)一步發(fā)育成熟非常重要。江河中的家魚，在產(chǎn)卵季節(jié)，每當(dāng)暴雨來臨，山洪暴發(fā)，水位猛漲，流速驟然加大，親魚常在泡漩水中，經(jīng)數(shù)小時或幾十小時，即完成Ⅳ期卵巢向V期的過渡而產(chǎn)卵。一些江河型水庫的上游，水流湍急，流水刺激也同樣能使家魚產(chǎn)卵（棗陽熊河水庫）。 在人工催產(chǎn)條件下，親魚飼養(yǎng)期，常年流水或產(chǎn)前適當(dāng)?shù)丶右粤魉碳ぃ瑢π韵侔l(fā)育、成熟和產(chǎn)卵以及提高受精率都有促進(jìn)作用。（五）其它因子 異性刺激、附作物、鹽度等都可影響性腺發(fā)育。 二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用 圖 在魚類性腺發(fā)育、成熟、排卵、產(chǎn)卵或排精過程中，CNS通過外感覺器官——視覺、觸覺和側(cè)線等接受外界環(huán)境條件（溫度、光照、水流和異性等）刺激，把信息傳遞到大腦，激發(fā)神經(jīng)分泌細(xì)胞釋放小分子神經(jīng)介質(zhì)（多巴胺、NE和5HT等），經(jīng)突觸傳遞至下丘腦，刺激下丘腦神經(jīng)合成和分泌調(diào)節(jié)性多肽——GnRH，通過血液循環(huán)傳遞至垂體，激發(fā)垂體合成和分泌GtH。GtH經(jīng)血液循環(huán)到達(dá)性腺，刺激性腺合成和分泌性甾體激素，促使精子、卵子發(fā)育成熟以及排卵、排精或產(chǎn)卵。復(fù)習(xí)思考題 一、解釋：產(chǎn)卵 排卵 二、問答題 。 。 、垂體或性腺作用的藥物單獨(dú)進(jìn)行 人工催產(chǎn)的機(jī)理。 。 。 。40