第三節(jié)微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的離心板塊-資料下載頁(yè)
2025-09-19 14:37本頁(yè)面
【導(dǎo)讀】從中心板塊流向離心板塊。開(kāi)所流經(jīng)的代謝途徑，統(tǒng)稱離心途徑。業(yè)發(fā)酵載流路徑的一部分。在缺氧或某些特殊的條件下，抽取有機(jī)化合物。特別值得關(guān)注的是中心。的抽出必將影響環(huán)式運(yùn)行的持續(xù)進(jìn)行。然而，草酰乙酸和α-酮戊二酸是。物的“外流”，從而威脅到乙?；慕到?。回補(bǔ)主要來(lái)自CO2的固定和乙醛酸。催化下的羧化：PEP+CO2→OAA；蘋(píng)果酸：PYR+CO2→MLA。個(gè)反應(yīng)之一，以獲得TCA環(huán)的再生底物。丙酮酸羧化酶在ATP/ADP高。受L-天冬氨酸抑制。因此這個(gè)酶的調(diào)控幾。乎完全與丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的情況相反，中都發(fā)現(xiàn)有丙酮酸羧化酶的活性。真菌中還沒(méi)被確認(rèn)。生動(dòng)物來(lái)說(shuō)是必須具備的代謝途徑。殊細(xì)胞器乙醛酸循環(huán)體中，體中，對(duì)TCA環(huán)回補(bǔ)。當(dāng)微生物細(xì)胞中同時(shí)有IL和?？砂袵OA看作是原始底物，
【正文】 2 ） 和亞麻酸（ C18∶ 3）。 在真菌中，棕櫚酸、油酸和亞油酸要占 75%以上， 而細(xì)菌中最常見(jiàn)的脂肪酸為棕櫚酸、棕櫚油酸和油酸。 組成類脂的模塊分子還有 β 羥基酸、 異戊二烯化合物等。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 64 各種脂肪酸作為脂質(zhì)的成分存在于微生物細(xì)胞中，但它們不同于蛋白質(zhì)和核酸的前體，不是以有游離分子的形式存在。脂肪酸可以是不飽和的和飽和的，不飽和脂肪酸相對(duì)大量的存在于嗜冷微生物，不飽和脂肪酸熔點(diǎn)相對(duì)較低，這對(duì)在較低溫度下細(xì)胞膜脂質(zhì)流動(dòng)性的維持是必要的。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 65 脂肪酸的合成中（ 也是脂質(zhì)合成中 ）的關(guān)鍵化合物是 CoA 的衍生物?；d體蛋白（ ACP）。 ACP最早發(fā)現(xiàn)于一種能在以醋酸和乙醇的混合物為碳源的厭氧菌克氏梭菌，至今已從多種微生物分離出來(lái)。這種載體蛋白含有 β丙氨酸和 2巰基乙胺，并且在脂肪酸合成的所有步驟中都結(jié)合在脂?；?。 微生物飽和脂肪酸合成的模式都是相同的。包括添加以乙?；问酱嬖? 2C 片斷，和接下來(lái)的還原反應(yīng)： 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 66 第一個(gè)乙?；谝粋€(gè)依賴生物素的反應(yīng)中被羧化成丙二酸單酰CoA； 然后由兩個(gè)酶將乙酰 CoA和丙二酸單酰 CoA分別轉(zhuǎn)化成ACP的衍生物。以此類推，通過(guò) 4 個(gè)酶的循環(huán)反應(yīng)（ ①縮合、②還原、③脫水、④還原），合成含碳更多的脂肪酸。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 67 除了飽和脂肪酸，大多數(shù)微生物質(zhì)脂中也含有不飽和脂肪酸，諸如油酸的單不飽和脂肪酸和含有 2個(gè)和 3個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸。已知有兩種方式合成不飽和脂肪酸，需分子氧的需氧途徑和對(duì)氧沒(méi)有需求的 厭氧途徑。 需氧途徑：由分子氧、 NADPH 和相應(yīng)的脂肪酸的?；? CoA的衍生物參與反應(yīng)。雙鍵經(jīng)常存在于 C9和 C10（ 從羧基數(shù)起）之間，而與脂肪酸鏈長(zhǎng)度無(wú)關(guān)。這個(gè)過(guò)程發(fā)生在真核細(xì)胞和一些需氧細(xì)菌，包括巨大芽孢桿菌和溶壁微球菌。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 68 厭氧途徑：發(fā)現(xiàn)于厭氧細(xì)菌和多種需氧菌，包括假單胞菌、乳酸菌和藍(lán)細(xì)菌等。厭氧途徑的產(chǎn)物在雙鍵的位置上不同于需氧途徑，譬如，能夠分別合成順 11十八（碳）烯酸和油酸。 分支鏈脂肪酸存在與許多微生物，它們的合成可以從對(duì)應(yīng)的分支氨基酸如Leu和 Ile開(kāi)始合成分支鏈脂肪酸： Ile → → → D （ +） 12甲基十四酸。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 69 細(xì)胞脂類組分的模塊分子除了脂肪酸以外，還有：① 3磷酸甘油，它是從 EMP途徑中的磷酸二羥丙酮直接衍生的，作為磷脂和甘油三酯的“骨架”，② 磷脂的“醇”的部分，真菌中最常見(jiàn)的參與磷脂組成的 “ 醇 ” 有膽堿，乙醇胺和肌醇。 ③ 固醇。 脂肪中甘油三酯最具生物學(xué)重要性。甘油三酯的形成是靠由二磷酸酯酶催化 L α磷脂酸的脫磷酸，以及隨后 D– α， β甘油二酯與脂肪酰 ACP （ 或合適的脂肪酸的 CoA衍生物 ）反應(yīng)生成甘油三酯。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 70 EMP途徑的中間產(chǎn)物 DHAP（ 磷酸二羥丙酮 ）和脂肪酸合成的中間產(chǎn)物 RCOACP（ 脂肪酰 ?；d體蛋白）是磷脂酸的合成的前體。磷脂酸可以生成中性脂肪，然而大多數(shù)磷脂酸用于磷脂合成（磷脂的合成過(guò)程可以歸納成如左圖（此圖未顯示 出下頁(yè)所述 CTP對(duì)磷脂酸的激活）。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 71 磷脂的合成 ，不論在原核還是真核細(xì)胞，需要 CTP（胞苷三磷酸 ， 簡(jiǎn)稱胞三磷 ） 。 CTP與 Lα磷脂酸生成 CDP甘油二酯： （ α磷脂酸） + CTP → （ CDP甘油二酯） + PPi 在細(xì)菌細(xì)胞中， 磷脂酰乙醇胺是經(jīng)過(guò)中間產(chǎn)物磷脂酰絲氨酸合成的： （ CDP甘油二酯） +（ LSer） → （ 磷脂酰 Ser） + CMP （ 磷脂酰 Ser） → 磷脂酰乙醇胺 + CO2 在真核細(xì)胞中，磷脂酰乙醇胺的合成反應(yīng)為： （ CDP乙醇胺） + （ D – α， β甘油二酯） → 磷脂酰乙醇胺 + CMP 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 72 3. 多聚 β 羥丁基酸的合成 原核細(xì)胞中的能量貯存物質(zhì)多聚 β 羥丁基酸（ PHB） 也是從 AcCoA合成，其過(guò)程簡(jiǎn)要表示如左圖 。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 73 能量代謝副產(chǎn)物的合成 兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物在缺氧條件下生長(zhǎng)或維持生存的情況下， TCA環(huán)環(huán)式運(yùn)行中斷， TCA 環(huán)變成在 OAA 處發(fā)生分支的分叉途徑，形成從 OAA出發(fā)的經(jīng)蘋(píng)果酸（ MLA）、 延胡索酸（ FMA） 到琥珀酸（ SCA） 的 TCA途徑還原支路，和從 OAA出發(fā)的經(jīng)檸檬酸（ CTA ）、 異檸檬酸（ ICA） 到 α酮戊二酸（ αKG） 的TCA途徑氧化支路。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 74 在活細(xì)胞中，酵解途徑和 TCA氧化支路形成的還原型輔酶需再生后回用，再生時(shí)將電子交給細(xì)胞的內(nèi)源化合物（經(jīng)過(guò)細(xì)胞代謝的中間化合物），就可能生成不同的（生理性）發(fā)酵產(chǎn)物（見(jiàn)下圖）。 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 75 2020/11/4 張星元：發(fā)酵原理 76 離心途徑終產(chǎn)物的跨膜機(jī)制 關(guān)于離心途徑終產(chǎn)物的跨膜機(jī)制，可參考本書(shū)第二章 中間產(chǎn)物排出細(xì)胞的機(jī)制）。
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