【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 有序排列而成的聚集態(tài)。 在植物細(xì)胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素與多糖等在一定的溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。一些較大的顆粒如核仁、染色體和核糖體也具有液晶 結(jié)構(gòu)。 液晶態(tài)與生命活動(dòng)息息相關(guān)。如膜的流動(dòng)性是生物膜具有液晶特性的緣故： 溫度過(guò)高，膜從液晶態(tài) 液態(tài)，流動(dòng)性增大，膜透性增大，胞內(nèi)葡萄糖和無(wú)機(jī)離子等大量流失。溫度過(guò)低，也會(huì)使膜的液晶性質(zhì)發(fā)生改變。 第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細(xì)胞壁 (Cell wall)是植物細(xì)胞外圍的一層壁，具有一定的彈性和硬度，界定細(xì)胞外形和大小。 一、 細(xì)胞壁的組成 典型的細(xì)胞壁： 胞間層 (intercellular layer) 初生壁 (Primary wall) 次生壁 (secondary wall) 細(xì)胞在分裂時(shí)，最初形成的一層為細(xì)胞板 (cell plate)：由果膠質(zhì)組成。它將兩個(gè)子細(xì)胞分開(kāi)，這一層就叫 胞間層 ，也叫做中層 (middle lamella)。 隨著子細(xì)胞的生長(zhǎng)，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向交織成網(wǎng)狀，后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之中，形成質(zhì)地柔軟的 初生壁 。很多細(xì)胞只有初生壁：分生組織細(xì)胞、胚乳細(xì)胞等；而某些特化的細(xì)胞，如纖維細(xì)胞、管胞、導(dǎo)管等在生長(zhǎng)接近定型時(shí)，在初生壁內(nèi)側(cè)沉積纖維素、木質(zhì)素等次生壁物質(zhì)，且層與層之間經(jīng)緯 交錯(cuò)，這一層即為 次生壁 。次生壁質(zhì)地的厚薄與形狀的差異，分化出不同的細(xì)胞，如薄壁細(xì)胞、 厚壁細(xì)胞 、石細(xì)胞 等。 二、 細(xì)胞壁的化學(xué)組成 細(xì)胞壁：多糖 (90%)：纖維素，半纖維素和果膠類(lèi)物質(zhì)。次生壁中有大量的木質(zhì)素。 蛋白質(zhì) (10%) 酶類(lèi) 脂肪酸 1．纖維素 構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分。 1000~10000 個(gè) β D葡萄糖殘基以 β 1,4糖苷鍵形成無(wú)分支的長(zhǎng)鏈 MW50000400000Da 之間 β D葡萄糖殘基間形成大量的氫鍵，相鄰分子間的氫鍵使分子平行地連在一起，這些纖維素分子鏈具有相同的極性，排列成立體晶格狀，稱(chēng)為 分子團(tuán) ，也叫 微團(tuán) (micell)。微團(tuán)組合成 微纖絲 (microfibril)，微纖絲又組成 大纖絲 (macrofibril)。因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力。 2．半纖維素 半纖維素 (hemicellulose)指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的溶于堿的細(xì)胞壁多糖類(lèi)的總稱(chēng)。 半纖維素的結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素?zé)o關(guān)。不同來(lái)源的纖維素，組成成分也不盡相同：有的只有一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖； 有的有幾種單縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 半纖維素覆蓋在微纖絲之上并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。 3．果膠類(lèi) 果膠物質(zhì) (pectic substances)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。胞間層基本上由果物質(zhì)組成，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，又可分為三類(lèi)：果膠酸、果膠和原果膠。 (1)、果膠酸（ pectic acid）： 100 個(gè)半乳糖醛酸通過(guò) α － 1， 4－鍵連接成的直鏈。 水溶性，易與鈣形成果膠酸鈣 的凝膠，主要存在于中層中。 （ 2）、果膠（ pectin）：是半乳糖醛脂及少量的半乳糖醛酸通過(guò) α － 1， 4－糖苷鍵連接成的長(zhǎng)鏈高分子化合物； MW25kD~50kD，每條鏈含 200 個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基； 溶于水，存在于中層和初生壁中，也有存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。 （ 3）、原果膠（ protopectin）：分子量比果膠酸和要膠高，主要存在于初生壁中。 不溶于水，但在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。 果膠物質(zhì)分子間形成鈣橋而成交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，作 為細(xì)胞間的中層起粘合作用，允許水分子自由通過(guò)。果膠物質(zhì)形成的凝膠具有粘性和彈性。 鈣橋：使細(xì)胞壁襯質(zhì)的流動(dòng)性降低。酯化程度增大，形成鈣橋的機(jī)會(huì)少，細(xì)胞壁的彈性就增加。 木質(zhì)素（ lignin）：由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物。 木本植物成熟的木質(zhì)部中，木質(zhì)素占 18%~38% 主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中 增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，如木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞 木本植物堅(jiān)硬的莖桿，作為水和無(wú)機(jī)鹽的輸導(dǎo)組織。 蛋白質(zhì)與酶： 伸展蛋白（ extensin）：富含羥脯氨酸， 300aa。 酶：數(shù)十種，多為水解酶類(lèi)，其余為氧化還原酶類(lèi)。 礦質(zhì)： Ca2+，細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫(kù) 鈣調(diào)素（ calmodulin, CaM）在細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)。 三、 細(xì)胞壁的形成 細(xì)胞分裂時(shí) 母細(xì)胞的赤道板上 不規(guī)則排列分泌囊泡（ secretory vesicles） from 高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，富含組成細(xì)胞壁的各種糖類(lèi) 沿著與赤道板垂直方向的微管運(yùn)動(dòng)，逐漸整齊地排列成片，形成成膜體（ phragmoplast）。成膜體的囊泡 連接 形成細(xì)胞的質(zhì)膜。 囊泡中的內(nèi)含物 連接 細(xì)胞板 中層的雛形。 細(xì)胞 板形成后，高爾基體小泡 造壁物質(zhì) 釋放至質(zhì)膜外 充實(shí)新形成的壁。果膠質(zhì)和少量纖維素不時(shí)地?fù)饺? 形成中層 中層兩側(cè)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積 形成質(zhì)地柔軟的初生壁，此時(shí)兩個(gè)子細(xì)胞形成。 初生壁內(nèi)側(cè)，纖維素分子定向、分層沉積經(jīng)緯交錯(cuò)加固 ，是增強(qiáng)植物體支持能力的重要基礎(chǔ)。 四、 細(xì)胞壁的功能 持細(xì)胞的生長(zhǎng)，控制細(xì)胞的生長(zhǎng) 物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞 防御與抗性 五、 胞間邊連絲 胞間連絲的結(jié)構(gòu) 細(xì)胞板尚未完全形成時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段或分支以及部分原生質(zhì)絲留在尚未合并的成膜體的小囊泡之間，以后便成為兩個(gè)子細(xì)胞的管狀聯(lián)絡(luò)通道，這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道稱(chēng)為 胞間聯(lián)絲（ plasmodesma） 。 由于胞間連絲是組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)連成一體的體系稱(chēng)為 共質(zhì)體（ symplast） 。而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間稱(chēng)為 質(zhì)外體（ apoplast） 。 共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的通路。 胞間連絲 數(shù)量、分布與細(xì)胞的類(lèi)型、所處的位置和細(xì) 胞的生理功能密切相關(guān)。 胞間連絲的功能 （ 1）、物質(zhì)交換 可溶性物質(zhì)、生物大分子、細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸 （ 2）、信號(hào)傳遞 物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào) 第三節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 生物膜（ biomembrane） 構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱(chēng)。 按位置分為： 質(zhì)膜：原生質(zhì)膜 內(nèi)膜（ endomembrane）在細(xì)胞質(zhì)中，構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜 質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(lái) 生物膜將細(xì)胞區(qū)域化有利于酶的催化反應(yīng)，生物膜的功能多種多樣，如物質(zhì)的代謝、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞等。 一、 生物膜的化學(xué)組成： 真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個(gè)細(xì)胞干重 70~80%。 生物膜的組成：蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、糖、無(wú)機(jī)離子等；其中：蛋白質(zhì)占 60~65%，脂類(lèi)占 25~40%，糖占 5%。 蛋白質(zhì)與脂類(lèi)的比例，不同的細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層相差較大。但在生物膜中脂類(lèi)分子比蛋白質(zhì)分子多，它是以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)則鑲嵌于其中。 （一）、膜蛋白 根據(jù)蛋白質(zhì)與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可將膜蛋白分為兩類(lèi)： 外在蛋白（ extrinsic protein）：水溶性球蛋白，通過(guò)靜電、離子鍵等非共價(jià)鍵與膜脂相連，分布在膜的內(nèi)外表面。 內(nèi)在蛋白 (intrinsic protein)：又叫嵌入蛋白或整合蛋白，為水不溶性，分布在脂質(zhì)雙分子層中，有的橫跨全膜，稱(chēng)跨膜蛋白（ transmembrane protein）；有的全部埋入疏水區(qū)，有的與外在蛋白結(jié)合以多酶復(fù)合體形式與膜脂結(jié)合。最近，新的膜蛋白，即膜脂蛋白，蛋白部分不直接嵌入膜，而是其中的脂肪酸插入脂質(zhì)雙分子層中。 生物膜的主要功能就是由膜蛋白來(lái)執(zhí)行的。 （二）、膜脂 植物細(xì)胞中，生物膜中的脂類(lèi)主要為復(fù)合脂類(lèi)（ plex lipids）。包括：磷脂、糖脂、硫脂等。 磷脂（ phospholipid）：含有磷酸基的復(fù) 合脂。植物細(xì)胞膜中重要的磷脂屬于甘油磷脂：磷脂酰膽堿（卵磷脂， phosphatidylcholine） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂， phosphatidylethanolamine） 另外還有： 磷脂酰絲氨酸（ phosphatidylserine） 磷脂酰甘油（ phosphatidylglycerol） 磷脂酰肌醇（ phosphatidylinositol）等。 磷脂分子的結(jié)構(gòu)：疏水基團(tuán) 疏水尾部 親水基團(tuán) 極性頭部 糖脂（ glycolipid）： 甘 油脂中甘油分子上有一個(gè)－ OH 以糖苷鍵與一分子六碳糖結(jié)合的產(chǎn)物。 硫脂（ sulpholopid）：糖脂分子中的六碳糖上又帶一個(gè)硫酸根基 團(tuán)。 糖脂和硫脂也具有極性的頭部和尾部。這兩種脂類(lèi)在葉綠體膜中含量多。 膜上的脂類(lèi)都是兩性分子 ，在水相中可自發(fā)形成脂雙層，即親水的頭部在水相，疏水的尾部朝中央，這就上 脂類(lèi)裝配 。脂類(lèi)分子可以橫向擴(kuò)散，很少翻轉(zhuǎn)（不易從一個(gè)單分子層轉(zhuǎn)移到另一單分子層）。 脂雙層具有自我裝配、自我閉合和流動(dòng)性三大特點(diǎn)，是生物膜理想的基本結(jié)構(gòu)。 膜脂上的脂肪酸：飽和脂肪酸 不飽和 脂肪酯：雙鍵，順式和反式的互變使不飽和脂肪酸易于彎曲和轉(zhuǎn)動(dòng)，使膜結(jié)構(gòu)較松散，不僵硬。與植物的抗逆性有關(guān)，通常，不飽和脂肪酸的含量和不飽和的程度，決定植物的抗逆程度。 （三）、膜糖 生物膜中的糖主要是低聚糖鏈，分布于質(zhì)膜的外單分子層。多數(shù)與膜蛋白共價(jià)結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。由于單糖間的結(jié)合方式、排列順序、種類(lèi)、數(shù)量有無(wú)分支等的差別，所形成的低聚糖鏈種類(lèi)多，因此在細(xì)胞表面有多種特異圖像，因此細(xì)胞間可進(jìn)行相互識(shí)別和交換信息。 二、 生物膜的結(jié)構(gòu) 生物膜的結(jié)構(gòu)有許多假說(shuō)和模型，介紹兩種： （一）、流 動(dòng)鑲嵌模型（ fluid mosaic model） 1972 年 . Singer and G. Nicolson 提出： 液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動(dòng)的蛋白質(zhì)，內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂雙分子層中，內(nèi)在蛋白及其聚合體可橫穿膜層，兩端極性部分伸向水相，中間疏水部分與脂肪酸呈疏 水結(jié)合。外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結(jié)合。 此模型的特點(diǎn)：膜的不對(duì)稱(chēng)性和流動(dòng)性。 不對(duì)稱(chēng)性主要是由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)分布有不對(duì)稱(chēng)。 膜的流動(dòng)性包含兩個(gè)方面： 脂類(lèi)分子是液晶態(tài)，可動(dòng)，可隨溫度改變，液晶態(tài) 液態(tài) 膜脂雙分子層中的蛋 白質(zhì)是流動(dòng)的，在脂分子層中側(cè)向擴(kuò)散，不能翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散。保證膜能經(jīng)受一定程度的形變，不致破裂，使膜中的成分按需要調(diào)整或組合，合理分布，有利于表現(xiàn)膜的多種功能，它允許膜互相融合，而不失去膜的通透性。 流動(dòng)鑲嵌模型 得到的支持較廣泛， 但有局限性 。 （二）、板塊鑲嵌模型（ plate mosaic model） 1977 年， . Gain