原腸運動——胚胎細胞重組(編輯修改稿)
2025-06-22 05:16 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 胞重排，合并成單層細胞。 ? 最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細胞都已進入胚胎的內(nèi)部，外胚層細胞包被在胚胎的表面，而中胚層細胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。 ? 非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個事件和諧的組合，結果是把內(nèi)中外三個胚層細胞置于適當?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做準備? 兩棲類原腸作用時細胞的運動。 兩棲類原腸作用總結： 1. 邊緣區(qū)瓶狀細胞在準確的時間和位置內(nèi)陷。 2. 邊緣區(qū)細胞通過胚唇進行內(nèi)卷形成原腸。 3. 內(nèi)卷的中胚層細胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。 4. 預定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸 5. 預定外胚層細胞通過細胞分裂和數(shù)層細胞合并為單層細胞而向植物極下包。 5. 動植物極軸的決定 ? 兩棲類原腸作用的準備工作可以追溯到精卵的結合之前。未受精卵沿動植物極存在一個極性，這種極性能夠影響到將來卵裂的方式。 ? 未受精卵的極性是由沿動植物極分布的 母源性 mRNA和蛋白質(zhì) 的差異分布決定的。 非洲爪蟾的未受精卵，示動物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。 非洲爪蟾的動 植物極軸是由母源性的因子 決定的，示母源性的生長因子 Vg1基因的 mRNA在爪蟾植物極的分布。 未受精卵的胚層圖譜 ? 爪蟾未來三個胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。因此，在未受精卵上就可以勾畫出胚層圖譜。 ? 但胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸都難以確定。 爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。 ectoderm endoderm Nieukoop中心形成 ? 背腹軸和前后軸是在受精過程中由受精卵細胞質(zhì)隔離決定的。 ? 受精后由于皮層細胞質(zhì)的轉動（ cortical rotation），使得卵子表面的動植物極軸與細胞質(zhì)內(nèi)部的動植物極軸兩者相差 30o，這樣便形成一個新的對稱狀態(tài)。受精卵已具備了背腹軸，變成兩側對稱結構，可以區(qū)分出左右側了。 6. 體軸的決定與形成 A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（ cortical layer）向著精子入卵點的方向轉動。 B，皮層轉動的結果是 Nieukoop中心或信號中心的形成，這樣就確定了胚胎的背方。 皮層轉動的結果造成爪蟾受精卵呈兩側對稱。 Nieukoop中心對正常發(fā)育是必需的 背方部分含有Nieukoop中心，形成一個背部化的胚胎，但缺少腸；腹方部分沒有Nieukoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和頭部結構。 胚孔的定位 ? 細胞質(zhì)的運動激活精子入卵點對面的細胞質(zhì)開啟原腸作用。精子入卵點代表胚胎未來的腹面，而與之相對的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。 ? 雖然誘發(fā)卵細胞質(zhì)運動并不一定需要精子，但精子對決定細胞質(zhì)旋轉方向是至關重要的。卵子哪一側形成背部，哪一側形成腹部，完全由細胞質(zhì)運動方向來決定。 ? 通過機械方法（如離心）人為地改變皮層細胞質(zhì)和皮層下細胞質(zhì)的空間關系，將可以使胚胎在精子入卵點的同一側開啟原腸作用。 ? 將精子決定的細胞質(zhì)旋轉與人工誘導的細胞質(zhì)旋轉相結合，就可能獲得兩個原腸作用起點，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（ Black and Gerhart， 1985）。 人工方法誘導的兩個原腸作用開啟點。 兩個原腸作用開啟點導致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。 ? 原腸作用誘導因子是通過動物極細胞質(zhì)和植物極細胞質(zhì)兩者之間的相互作用而產(chǎn)生的。開啟原腸作用的誘導因子原來位于植物極細胞的深層細胞質(zhì)中。 ? 移植預定背部的植物極細胞能夠讓植物極經(jīng)紫外線照射的胚胎正常發(fā)育，同時將預定背部的植物極細胞移植到預定腹部的部位，也能夠誘導形成次生胚軸（ secondary axis）。 預定背唇區(qū)域下方植物極細胞移植實驗 背部最靠近植物極的裂球能夠誘導次生原腸作用，并形成次生胚軸。 ? 正常情況下，由精子驅動的卵細胞內(nèi)部細胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細胞因子（ subcellular factor）的的不對稱分布。 ? 受精卵內(nèi)亞細胞因子的不對稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置確定在精子入卵點對面的一組植物極裂球上。 細胞運動和原腸構建 ? 當囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細胞下陷時，兩棲類的原腸作用就開始了。重組實驗證明，內(nèi)陷進入內(nèi)胚層的能力是背部緣區(qū)細胞固有的屬性。這些細胞特殊的瓶狀結構對于啟動原腸作用是重要的。 ? 細胞運動啟動之后，非洲爪蟾的瓶狀細胞就不再是必需的了，去除瓶狀細胞后內(nèi)卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進行。 ? 細胞向胚胎內(nèi)運動的主要動力來自緣區(qū)表面下方的細胞（深層內(nèi)卷緣區(qū)細胞， deep involuting marginal zone cell）的內(nèi)卷，而不是表面細胞的內(nèi)卷。去掉緣區(qū)深層細胞，并用動物極細胞補充上去，原腸形成立即停止。 ? 表面細胞由于和主動遷移的深層細胞相連而遷移進去形成原腸的襯里。 原腸作用過程中細胞內(nèi)卷的動力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細胞 ? 隨著原腸作用的進行，深層由好幾層細胞構成的緣區(qū)細胞彼此插入混和（ intercalation 或 interdigitation），形成薄而寬的單層細胞。正在內(nèi)卷的緣區(qū)細胞則向植物極進一步延伸。 ? 與此同時，表面細胞通過分裂和變扁平而擴展。深層細胞運動到達胚唇時，它們卷入胚胎內(nèi)部，彼
環(huán)評公示相關推薦
鄂ICP備17016276號-1