【文章內(nèi)容簡介】 域，稱初級骨化中心。骨外膜的血管與間充質(zhì)及破骨細(xì)胞等穿過骨領(lǐng)，進(jìn)入初級骨化中心，溶解吸收鈣化的軟骨基質(zhì)，形成許多不規(guī)則的初級骨髓腔，成骨細(xì)胞又貼附于殘存的鈣化骨基質(zhì)表面成骨，形成過渡型骨小梁。（2）骨髓腔的形成與骨的增長：過渡型骨小梁不久又被破骨細(xì)胞溶解吸收，初級骨髓腔觸合成一個(gè)大的次級骨髓腔。骨領(lǐng)外不斷成骨，而骨領(lǐng)內(nèi)表面不斷被破骨細(xì)胞吸收，使骨干保留適當(dāng)厚度的同時(shí)又不斷增粗。初級骨化中心兩端軟骨不斷生長，初級骨化中心的成骨也向兩端推移，使骨不斷加長。骨髓腔也隨之?dāng)U大。在胎兒長骨縱切面上，從軟骨到骨髓腔間，可觀察出成骨活動(dòng)的4個(gè)區(qū)域。①軟骨貯備區(qū)：軟骨細(xì)胞較小，分散。②軟骨增生區(qū)：軟骨細(xì)胞增大、分裂，同源細(xì)胞群縱向排列成行。③軟骨鈣化區(qū)：軟骨細(xì)胞肥大，變成空泡狀，最后死亡；軟骨基質(zhì)鈣化并呈強(qiáng)嗜堿性。④成骨區(qū)：見有過渡型骨小梁和初級骨髓腔。（3）次級骨化中心的出現(xiàn)與骨骺的形成：次級骨化中心出現(xiàn)在長骨兩端，出現(xiàn)的時(shí)間有所不同，一般在出生前后。次級骨化中心的骨化是從中央向周圍輻射，最后大部分軟骨被初級骨松質(zhì)取代，使骨干兩端變成骨骺。骨骺和骨干之間也保留一層軟骨，稱生長板或骺板，此處的軟骨細(xì)胞不斷分裂增殖，是長骨繼續(xù)增長的基礎(chǔ)。到17~20歲，骺板停止生長，被骨組織取代，留下一骨化痕跡，稱骺線。長骨因而不再加長。最早形成的骨干由初級骨松質(zhì)構(gòu)成，以后變得較致密，但其中無骨單位。大約在1歲左右，骨單位才開始形成，并不斷改建。 第5章 血液、淋巴和血細(xì)胞的發(fā)生一、 目的要求● 掌握各血細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能● 掌握紅骨髓的結(jié)構(gòu)● 掌握造血干細(xì)胞和造血祖細(xì)胞的特點(diǎn)● 了解造血誘導(dǎo)微環(huán)境的概念● 了解血細(xì)胞發(fā)生過程的形態(tài)演變二、主要教學(xué)內(nèi)容●血液 由血細(xì)胞和血漿組成。采取血液加入抗凝劑經(jīng)沉淀后，可分三層，上層淡黃色的液體為血漿；中層薄層灰白色的是白細(xì)胞與血小板；下層猩紅色的是紅細(xì)胞。若血液中呈溶解狀態(tài)的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗芙鉅顟B(tài)的纖維蛋白時(shí)，液態(tài)的血液凝固成血塊，并析出淡黃色透明液體，稱血清。血液細(xì)胞學(xué)檢查（血象）是檢查血細(xì)胞形態(tài)、數(shù)量、比例與血紅蛋白等變化。通常采用wright（瑞特）或Giemsa（姬姆薩）染色血涂片標(biāo)本?！窦t細(xì)胞　　紅細(xì)胞的正常值，1012~1012/L。1012~51012/L。血紅蛋白（Hb）正常值，男性是１２０～１５０g/L；女性是105~135g/L。~，呈雙面凹的圓盤狀，血涂片中顯示中央染色較淺，周邊較深。這種形態(tài)特點(diǎn)可增加紅細(xì)胞的表面積。成熟紅細(xì)胞無細(xì)胞核，也無細(xì)胞器。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)主要成分是血紅蛋白，有結(jié)合O2和CO2的功能。有利于氣體的運(yùn)輸。1012/L，血紅蛋白低于100g/L，則為貧血。巨幼細(xì)胞貧血時(shí)，其直徑大于9μm；小紅細(xì)胞貧血時(shí)，其直徑小于6μm。紅細(xì)胞有一定彈性和形態(tài)可變性。紅細(xì)胞正常形態(tài)的維持需足夠的ATP供給能量，一旦缺乏，紅細(xì)胞由圓盤狀變?yōu)榧驙?。?dāng)血漿滲透壓降低，進(jìn)入紅細(xì)胞水分過多時(shí)，可致紅細(xì)胞腫脹，甚至破裂，稱溶血。若血漿滲透壓增高，細(xì)胞內(nèi)水分析出過多，致細(xì)胞皺縮?！窬W(wǎng)織紅細(xì)胞　　網(wǎng)組織紅細(xì)胞是剛從骨髓進(jìn)入血液未完全成熟的紅細(xì)胞。用煌焦油藍(lán)染色，可見網(wǎng)織紅細(xì)胞內(nèi)有染成藍(lán)色顆?；蚣?xì)網(wǎng)，是細(xì)胞殘留的核糖體，仍有合成血紅蛋白的功能。網(wǎng)織紅細(xì)胞進(jìn)入外周血1~3天后，核糖體等細(xì)胞器即消失，網(wǎng)織紅細(xì)胞計(jì)數(shù)作為判斷骨髓生成紅細(xì)胞能力的重要指標(biāo)之一。％~1％，新生兒高達(dá)3％~6％。紅細(xì)胞的平均壽命為120天，衰老紅細(xì)胞無明顯形態(tài)變化標(biāo)記，但在功能活動(dòng)及理化性質(zhì)方面都有變化，如酶活性下降，血紅蛋白變性，膜脆性增加，表面電荷改變，結(jié)合氧能力降低等，衰老紅細(xì)胞被肝、脾、和骨髓等處的巨噬細(xì)胞吞噬?！癜准?xì)胞　　白細(xì)胞為無色有核的球形細(xì)胞，正常值為4109~10109/L。在光鏡下，根據(jù)白細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有無特殊顆粒，可分為有粒白細(xì)胞和無粒白細(xì)胞兩類。粒細(xì)胞根據(jù)其特殊顆粒的嗜色性，分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。無粒細(xì)胞可分為單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞?！裰行粤＜?xì)胞 中性粒細(xì)胞占白細(xì)胞總數(shù)的50%~70%。細(xì)胞呈球形，直徑10~12μm，核呈桿狀或分葉狀，一般2~5個(gè)葉，中間有細(xì)絲相連，核染色質(zhì)濃密而染色深。核分葉越多越衰老。胞質(zhì)染成粉紅色，含許多細(xì)小的、分布均勻的中性顆粒，可分為嗜天青顆粒和特殊顆粒兩種。嗜天青顆粒占20%，多位于細(xì)胞邊緣，體積稍大，染成紫色，它是一種溶酶體，含髓過氧化物酶和酸性磷酸酶，能消化分解吞噬的異物。特殊顆粒占８０％，體積較小，淡紅色。內(nèi)含堿性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。能殺滅細(xì)菌。中性粒細(xì)胞具有活躍的變形運(yùn)動(dòng)和吞噬功能。具有趨化性，能以變形運(yùn)動(dòng)穿出血管，集中到細(xì)菌感染部位，吞噬細(xì)菌，形成吞噬體，再與溶酶體結(jié)合，將其分解消化。中性粒細(xì)胞吞噬細(xì)菌后，自身也常壞死，成為膿細(xì)胞?！袷人嵝粤＜?xì)胞 ～3%。呈球形，直徑10～15μm。核呈分葉狀，多為2葉，胞質(zhì)內(nèi)充滿粗大的，分布均勻的嗜酸性顆粒。顆粒含酸性磷酸酶，芳基硫酸酯酶，過氧化物酶和組胺酶等。嗜酸性粒細(xì)胞也有變形運(yùn)動(dòng)，并具有趨化性，可吞噬異物或抗體抗原復(fù)合物，滅活組織胺，從而減輕過敏反應(yīng)。還有抗寄生蟲作用?！袷葔A性粒細(xì)胞 嗜堿性粒細(xì)胞占白細(xì)胞總數(shù)的0%～1%。細(xì)胞呈球形，直徑10～12μm。胞核分葉或呈S型，染色淺。胞質(zhì)內(nèi)含大小不等、分布不勻的嗜堿性顆粒，可覆蓋在核上。顆粒含組胺，肝素。胞質(zhì)中還含有白三烯。這些物質(zhì)可使平滑肌收縮，小血管通透性增高，可引起過敏反應(yīng)?！駟魏思?xì)胞 單核細(xì)胞占白細(xì)胞總數(shù)的3%～８％。呈圓球形，直徑14～20μm。胞核呈腎形或馬蹄形，核染色質(zhì)呈細(xì)網(wǎng)狀，染色淺。胞質(zhì)豐富呈灰藍(lán)色，含有許多嗜天青顆粒。顆粒是溶酶體，內(nèi)含過氧化物酶，酸性磷酸酶，溶菌酶等。單核細(xì)胞具有活躍的變形運(yùn)動(dòng)和明顯趨化性。它在血液中停留1～５天后，穿出血管進(jìn)入組織，分化為巨噬細(xì)胞。單核細(xì)胞與巨噬細(xì)胞均能吞噬異物。殺滅病原微生物，清除體內(nèi)衰老病變的細(xì)胞，參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答，分泌多種活性物質(zhì)?！窳馨图?xì)胞 淋巴細(xì)胞占白細(xì)胞總數(shù)的20～30%。分大、中、小三種，外周血以小淋巴細(xì)胞為主，直徑6~8μm。中淋巴細(xì)胞直徑9~12μm。其細(xì)胞核圓形，一側(cè)常有一小凹陷，染色質(zhì)濃密成塊狀，染色深。胞質(zhì)很少，在核周形成一窄緣，染成天藍(lán)色，含少量嗜天青顆粒。電鏡下其胞質(zhì)內(nèi)有豐富的核糖體。淋巴細(xì)胞可分為三類，T淋巴細(xì)胞占淋巴細(xì)胞總數(shù)的75%，參與細(xì)胞免疫，并有調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答的作用。B淋巴細(xì)胞占總數(shù)的10～15%，受抗原刺激后增殖分化為漿細(xì)胞，產(chǎn)生抗體，參與體液免疫。大顆粒細(xì)胞包括K細(xì)胞和NK細(xì)胞，K細(xì)胞借助其FC受體，與抗體的FC段結(jié)合而殺傷靶細(xì)胞；NK細(xì)胞可自然殺傷某些腫瘤細(xì)胞?！裱“? 或稱血栓細(xì)胞,正常數(shù)值為100109～300109/L。是骨髓巨核細(xì)胞脫落的小片胞質(zhì)，直徑2～４μm。血小板是雙面凸的扁盤狀，當(dāng)受到刺激時(shí)，呈不規(guī)則形。在血涂片中，血小板中央部分有紫藍(lán)色的顆粒，稱顆粒區(qū)；周邊呈淺藍(lán)色，稱透明區(qū)。電鏡下，血小板膜表面有較厚的糖衣。血小板內(nèi)有兩套小管系統(tǒng)，（1）開放小管系與細(xì)胞表面連通，有利于攝取物質(zhì)和釋放顆粒內(nèi)容物。（2）致密小管系相當(dāng)于滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有收集Ca2+和合成前列腺素等功能。血小板顆粒也有兩種，（1）α顆粒又稱特殊顆粒，內(nèi)含凝血因子，酸性水解酶、纖維蛋白原等。（2）致密芯顆粒外包被膜，內(nèi)含5HT、ADP、ATP、Ca2+、腎上腺素等。血小板參與止血和凝血過程。當(dāng)血管受損或破裂時(shí)，血小板粘附在受損的膠原纖維上，經(jīng)一系列變化后，聚集成團(tuán)形成止血栓并堵塞破損的血管；還可在表面IV因子的作用下，使血漿凝血酶原轉(zhuǎn)變成凝血酶，凝血酶又催化纖維蛋白原變?yōu)槔w維蛋白，形成凝血塊?！裨煅鞴俚难葑? 從人胚胎時(shí)期起，曾有一些器官參與造血，出生后紅骨髓是主要造血器官。人胚第13～16天，卵黃囊壁上的胚外中胚層形成多能造血干細(xì)胞。人胚第6周肝開始造血，并持續(xù)至第5個(gè)月。繼肝之后，脾也出現(xiàn)短暫的造血功能。從胚胎第4個(gè)月至終身，骨髓為主要造血器官?！窦t骨髓 紅骨髓位于骨髓腔內(nèi)，胎兒和嬰兒的骨髓都是紅骨髓，成人的紅骨髓主要分布在扁骨，不規(guī)則骨及長骨骺端的松質(zhì)骨中。大約5歲開始，長骨的骨髓腔逐漸由黃骨髓代替紅骨髓，其造血功能也逐漸消退，但黃骨髓中仍保留少量造血干細(xì)胞，所以仍有造血潛能。紅骨髓的結(jié)構(gòu)主要由造血組織和血竇構(gòu)成。造血組織是由網(wǎng)狀組織和造血細(xì)胞組成。網(wǎng)狀組織構(gòu)成造血組織的支架，其中充滿不同發(fā)育階段的各種血細(xì)胞；還有造血基質(zhì)細(xì)胞，如巨噬細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、間充質(zhì)細(xì)胞等。血竇內(nèi)皮細(xì)胞是造血誘導(dǎo)微環(huán)境的主要組成部分，它可以分泌粘附分子固定或粘附造血干、祖細(xì)胞；也可分泌多種調(diào)控因子調(diào)節(jié)血細(xì)胞的發(fā)生；血竇壁及竇腔內(nèi)的巨噬細(xì)胞有吞噬清除血液中異物、細(xì)菌及衰老血細(xì)胞作用?！裨煅杉?xì)胞 造血干細(xì)胞是生成各種血細(xì)胞的始祖細(xì)胞，它起源于卵黃囊。出生后，造血干細(xì)胞主要分布于紅骨髓中，約占骨髓有核細(xì)胞的5%，其次在肝、脾、淋巴結(jié)、外周血也有分布。造血干細(xì)胞重要的生物學(xué)特征有（1）自我復(fù)制，保持自身的特性不變。（2）有很強(qiáng)的增殖能力，受造血生長因子、細(xì)胞動(dòng)員劑等因素作用，造血干細(xì)胞能大量分裂。（3）具有多向分化的能力，造血干細(xì)胞能分化成各系造血祖細(xì)胞。并由此分化為各系血細(xì)胞。此外，造血干細(xì)胞還能分化成某些非造血細(xì)胞，如樹突狀細(xì)胞、破骨細(xì)胞、朗格漢斯細(xì)胞等。（4）細(xì)胞表型，造血干細(xì)胞高度表達(dá)CD34和CDW90抗原●造血祖細(xì)胞 造血祖細(xì)胞是由造血干細(xì)胞增殖分化而來。它失去了自我復(fù)制的能力，依賴造血干細(xì)胞增殖分化來補(bǔ)充。造血祖細(xì)胞也失去了多向分化的能力，其細(xì)胞膜上存在某種造血調(diào)控因子的受體，能接受相應(yīng)因子的調(diào)控而定向分化；造血祖細(xì)胞仍有高度增殖的能力。造血祖細(xì)胞表達(dá)CD3CD3CD38抗原；表達(dá)HLADR；表達(dá)各系標(biāo)志抗原。造血祖細(xì)胞包括髓系多向造血祖細(xì)胞（CFUGEMM），是造血干細(xì)胞增殖分化的早期祖細(xì)胞，能進(jìn)一步分化為單系造血祖細(xì)胞。紅系造血祖細(xì)胞（BFUE，CFUE），在白細(xì)胞介素3（IL3）、干細(xì)胞因子（SCF）和紅細(xì)胞生成素（EPO）的誘導(dǎo)下形成紅細(xì)胞集落。粒一巨噬系造血祖細(xì)胞（CFUGM），在粒巨噬細(xì)胞集落因子（GMCSF）、IL3的誘導(dǎo)下，能形成粒細(xì)胞與巨噬細(xì)胞共用的或單獨(dú)的集落。巨核系祖細(xì)胞（CFUMK），在血小板生成素（TPO）的誘導(dǎo)下形成巨核細(xì)胞集落生成單位。淋巴系祖細(xì)胞（CFUTL，CFUBL），在胸腺基質(zhì)細(xì)胞、ILIL7存在的條件下，形成T細(xì)胞集落生成單位（CFUTL）；在骨髓基質(zhì)細(xì)胞、ILIL1等誘導(dǎo)下，形成B細(xì)胞集落生成單位（CFUBL）。 ●造血誘導(dǎo)微環(huán)境 是造血細(xì)胞賴以生存、增殖和分化的場所。骨髓造血微環(huán)境包括骨髓的神經(jīng)成分，微血管系統(tǒng)與纖維、細(xì)胞外基質(zhì)與骨髓基質(zhì)細(xì)胞。但主要是造血基質(zhì)細(xì)胞，它包括骨髓的多種細(xì)胞，如成纖維細(xì)胞。巨噬細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、網(wǎng)狀細(xì)胞和載脂細(xì)胞等。它們既是造血細(xì)胞生長的支架，還可通過細(xì)胞間通訊、分泌多種造血調(diào)控因子、產(chǎn)生細(xì)胞外基質(zhì)等多種途徑調(diào)控血細(xì)胞生成?！裱?xì)胞發(fā)生過程中的形態(tài)演變 可分為三個(gè)階段，即原始階段、幼稚階段和成熟階段。其形態(tài)變化規(guī)律是：（1）胞體由大變小，但巨核細(xì)胞則是由小變大。（2）胞核由大變小，紅細(xì)胞最終消失；粒細(xì)胞則由圓形變?yōu)闂U狀，最終呈分葉狀；巨核細(xì)胞核由小變大呈分葉狀。核染色質(zhì)由細(xì)疏逐漸變?yōu)榇置?，核著色由淺變深。核仁由明顯至消失。（3）胞質(zhì)由少變多，嗜堿性逐漸減弱，單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞仍保持留嗜堿性；胞質(zhì)的特殊物質(zhì)逐漸增加，如紅細(xì)胞質(zhì)中的血紅蛋白，粒細(xì)胞質(zhì)中的特殊顆粒。（4）細(xì)胞分裂能力從有到無，但淋巴細(xì)胞仍有很強(qiáng)的潛在分裂能力。在以上形態(tài)變化規(guī)律中，有的細(xì)胞發(fā)生，則在某一方面的變化有鮮明的特點(diǎn)，只要注意到就很容易辨認(rèn)出。如紅細(xì)胞胞質(zhì)染色的變化，原紅細(xì)胞和早幼紅細(xì)胞的胞質(zhì)強(qiáng)嗜堿性，染成墨水藍(lán)色；中幼紅細(xì)胞質(zhì)的血紅蛋白增多，呈紅藍(lán)間染。晚幼紅細(xì)胞的胞質(zhì)合成大量血紅蛋白，染成紅色；而且細(xì)胞核濃縮變小，即將脫落。再如粒細(xì)胞核的變化，原粒細(xì)胞的胞核圓形，染色質(zhì)呈細(xì)網(wǎng)狀；早幼粒細(xì)胞的胞核卵圓，染色質(zhì)是粗網(wǎng)狀；中幼粒細(xì)胞的胞核半圓形，染色質(zhì)呈網(wǎng)塊狀；晚幼粒細(xì)胞的胞核呈腎形；成熟階段粒細(xì)胞的胞核是桿狀或分葉狀，染色質(zhì)呈粗塊狀。 第6章 肌肉組織● 掌握肌肉組織的特性● 掌握三種肌組織的光鏡結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)● 掌握骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)和肌絲的分子構(gòu)筑以及心肌纖維的光、電鏡結(jié)構(gòu)與骨骼肌纖維的不同點(diǎn)● 了解骨骼肌纖維的收縮原理● 了解平滑肌纖維的超微結(jié)構(gòu)●肌肉組織的特點(diǎn) 肌組織的主要成分是肌細(xì)胞，肌細(xì)胞呈細(xì)長纖維狀，又稱肌纖維，肌細(xì)胞膜稱肌膜，肌細(xì)胞質(zhì)稱肌漿，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱肌漿網(wǎng)。肌組織根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)分骨骼肌、心肌、平滑肌三種。骨骼肌、心肌屬橫紋肌，平滑肌不屬橫紋肌，骨骼肌受軀體神經(jīng)支配，屬隨意??；心肌和平滑肌受自主神經(jīng)支配，為不隨意肌?！窆趋兰±w維的光鏡結(jié)構(gòu) 骨骼肌纖維呈細(xì)長圓柱形，細(xì)胞核數(shù)量多，一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方。肌漿中含有豐富的肌原纖維，肌原纖維呈細(xì)絲狀，沿肌纖維長軸平行排列。每條肌原纖維上都有明暗相間的帶，即周期性橫紋。由于每條肌原纖維的明暗帶都相應(yīng)的排列在同一平面上，故骨骼肌纖維呈現(xiàn)出明暗相間的周期性橫紋。明帶又稱I帶，暗帶又稱A帶，暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶，H帶中央有一條深色的M線，明帶中央有一條深色的Z線。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(jié)，每個(gè)肌節(jié)由1/2I帶 + A帶 + 1/2I帶構(gòu)成。肌節(jié)依次排列構(gòu)成肌原纖維，肌節(jié)是肌原纖維和骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位?！窆趋兰±w維的超微結(jié)構(gòu) 骨骼肌纖維內(nèi)的肌原纖維由粗、細(xì)兩種肌絲構(gòu)成，另外還含有橫小管、肌漿網(wǎng)、線粒體等結(jié)構(gòu)。肌原纖維由粗、細(xì)兩種肌絲沿肌纖維長軸有規(guī)律地平行排列組成。粗肌絲位于A帶，中央固定于M線，