【文章內(nèi)容簡介】
百分比。不同基因組之間、不同基因或不同物種的“同一”基因,都可以用 %來表示異同程度。 ( 2)同源性 ? 同源性 (homology)是具有嚴格定義的進化學詞匯:在進化上起源同一。在進化上起源同一的兩段核苷酸序列,特別是功能較重要的保守區(qū)斷或基因,一般表現(xiàn)為相似。 ? 迄今有證據(jù)表明,同源的基因的的確確在核苷酸 (或氨基酸 )序列上具有較高程度的相似, 相似性與同源性是兩個不同的概念:我們有時把“相似搜索 (similarity searching)”說成是“同源搜索 (homology searching)”。在比較兩段序列時,正常的描述應該是:這兩個片斷可能同源 (或這兩個基因有可能為同源基因 ),因為它們的核苷酸 (或氨基酸 )的相似程度為 80%。“ 80%的同源”的說法是不正確的 (還有 20%的不同源 ?),也是不符合事實與定義的。 ( 3)直系同源 (orthology) ? 在進化上起源于一個始祖基因并垂直傳遞 (vertical descent)的同源基因; ? 分布于兩種或兩種以上物種的基因組; ? 功能高度保守乃至于近乎相同,甚至于其在近緣物種可以相互替換; ? 結構相似; ? 組織特異性與亞細胞分布相似 ( 4)旁系同源 ? 旁系同源 (paralogy)基因是指同一基因組 (或同系物種的基因組 )中,由于始祖基因的加倍而橫向 (horizontal)產(chǎn)生的幾個同源基因。 直系與旁系的共性是同源,都源于各自的始祖基因。 區(qū)別在于: 在進化起源上 ,直系同源是強調(diào)在不同基因組中的垂直傳遞,旁系同源則是在同一基因組中的橫向加倍; 在功能上 ,直系同源要求功能高度相似,而旁系同源在定義上對功能上沒有嚴格要求,可能相似,但也可能并不相似 (盡管結構上具一定程度的相似 ),甚至于沒有功能(如基因家族中的假基因 )。旁系同源的功能變異可能是橫向加倍后的重排變異或進化上獲得了另一功能,其功能相似也許只是機械式的相關,或非直系同源基因取代新產(chǎn)生的非親緣或遠緣蛋白在不同物種具有相似的功能。在真細菌與古細菌的基因組中, 30%~ 50%的基因屬旁系同源,在真核基因組的比例更高 四、基因組的起源 ( 1) RNA起源假說 RNA分子既能催化生化反應,又能自我復制。 如 RNA結合氨基酸生成 tRNA; RNA促進鄰近兩個 tRNA結合在RNA模板上催化肽鏈的生成;以 RNA為模板合成 DNA。 ( 2)原基因組的形成 原始的 RNA分子復制形成 重復 序列,在進化過程中產(chǎn)生斷裂基因。原基因組即由重復序列和原始的斷裂基因組成 不同物種間存在同源基因,同源基因的百分比與物種間的親緣關系緊密相關。 五、基因組的進化 基因組大小的進化 ? 包括基因組的含量、基因組的結構以及基因的數(shù)量等幾個方面。 基因組的分子進化 ? DNA序列的進化:基因的不同區(qū)域進化速率不同。 內(nèi)含子 中堿基對趨異進化速率大于外顯子;編碼序列中 同義突變 的進化速率大于非同義突變;假基因的進化速率最高。 ? 多基因家族的進化:通過基因擴增和不均等交換形成多拷貝基因,在通過突變積累、基因重排和自然選擇等因素形成多基因家族或新的基因。如珠蛋白基因家族的進化。 ? 外顯子混編:來自不同基因的多個外顯子相互連接,或基因內(nèi)部的外顯子重復 ? 基因水平轉移:遺傳物質從一個物種通過各種方式轉移到另一個物種的基因組中。如轉化、轉導、接合、轉染等。 Origin and evolution of the eukaryotic genome ? Memberbound nucleus, ? cytoplasmic membrane systems (endoplasmic reticulum), ? Cytoskeleton細胞骨架 ? Genome analysis: eukaryotes are mosaic拼接 few if any operons, introns from Archaea, mitochorndria and chloroplast from eubacteria Genomic duplication ? Whole genome duplications are an important evolutionary mechanism ? In human: 1077 blocks duplicated regions containing 10,310 genes Location of the duplicated regions on different yeast chromosomes A segmental duplication of genes on and 20 in human genome Gene duplication Small blocks of genes and single genes Mechanisms: unequal crossing over between sister and nonsister chromatids Slippage滑動 cause a insertion of a short segment into newly synthesized DNA strand Evolutionary history of the globin gene by the technique of molecular phylogeics 珠蛋白 肌紅蛋白 The origin of mitochondria Conclusion: mitochondria drive from a