【文章內(nèi)容簡介】 檬酸循環(huán)中共有 1 處底物水平磷酸化， 4 步脫氫反應(yīng) 。 4步脫氫反應(yīng)中，除琥珀酸脫下的氫由 FAD 接受傳遞外，其它反應(yīng)脫下的氫均由 NAD+ 接受傳遞。NADH 和 FADH2 經(jīng)呼吸鏈將氫傳遞給氧生成水，同時生成 ATP， 并使 NAD+ 和 FAD 得到再生。 由此可見，分子態(tài)氧雖然并不直接參與檸檬酸循環(huán)，但 這個循環(huán)只有在有氧條件下才能運轉(zhuǎn) 。 檸檬酸循環(huán)的生理意義 的 主要功能就是供能 。 檸檬酸循環(huán)是葡萄糖生成 ATP 的主要途徑。 1分子葡萄糖經(jīng)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)能比糖酵解途徑要多 15（或 16）倍，是機體內(nèi)主要的供能方式。 還是 脂肪和氨基酸在體內(nèi)徹底氧化分解的共同途徑 。 中的許多中間代謝產(chǎn)物可以轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。是 糖、脂肪、蛋白質(zhì)及其它有機物質(zhì)互變、聯(lián)系的樞紐 。 （二）葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的 ATP 葡萄糖徹底氧化的總結(jié)果 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量 從葡萄糖到丙酮酸的共同階段，除了產(chǎn)生與糖酵解相同的凈生成 2 分子 ATP外。 1 分子葡萄糖生成 2 分子 3 – 磷酸甘油醛， 1 分子 3 – 磷酸甘油醛脫氫產(chǎn)生的 1個 NADH + H+ 通過不同的穿梭作用，進入呼吸鏈可產(chǎn)生 分子 ATP（ 或 分子ATP）。 所以生成 3 分子 ATP（ 或 5分子 ATP）。 因此， 在這個階段中，有氧分解 1mol 葡萄糖可產(chǎn)生 5mol ATP（ 或 7mol ATP） 。 丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生 1 個 NADH + H+，通過呼吸鏈可產(chǎn)生 mol ATP。 1mol 葡萄糖可產(chǎn)生 2mol 丙酮酸，故生成 5mol ATP。 4 次脫氫的產(chǎn)能 在檸檬酸循環(huán)的 4 次脫氫中共產(chǎn)生 9 mol ATP （ 3 次產(chǎn)生 NADH + H+， 可生成 mol ATP； 1次產(chǎn)生 FADH 生成 mol ATP）。 再加上由琥珀酰 CoA生成琥珀酸產(chǎn)生 1mol ATP。 因此， 1mol 乙酰輔酶 A經(jīng)檸檬酸循環(huán)可產(chǎn)生 10 mol ATP。 1mol葡萄糖產(chǎn)生 2mol 乙酰輔酶 A， 即這步產(chǎn)生 20mol ATP。 ATP數(shù)目 1 mol 葡萄糖徹底氧化生成水和二氧化碳時，凈生成 30mol ATP（ 或 32mol ATP） 。 （三）檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié) ATP的需求決定了檸檬酸循環(huán)的速率。 丙酮酸脫氫酶、 檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和 α –酮戊二酸脫氫酶 是整個循環(huán)的重要控制點（后三者也是檸檬酸循環(huán)的 關(guān)鍵酶 ）。由于生成乙酰輔酶 A 為不可逆步驟，故 整個檸檬酸循環(huán)是不可逆過程 。 當(dāng)細(xì)胞內(nèi) ATP濃度高 時，抑制 丙酮酸脫氫酶 的活性，降低乙酰輔酶 A的生成速度，達到控制目的。 同時，循環(huán)中 檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α –酮戊二酸脫氫酶 的活性亦相應(yīng)降低。 四、磷酸戊糖途徑 （一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程 （二）磷酸戊糖途徑的生理意義 糖的另一條分解代謝途徑是從 6–磷酸葡萄糖 開始， 直接將其分解為核糖（ 5碳糖），同時生成大量的 NADPH + H+ ， 稱為 磷酸戊糖途徑（ pentose phosphate pathway， PPP） 。 反應(yīng)完全在 細(xì)胞液 中進行 。 磷酸戊糖途徑的概念 （一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程 6–磷酸葡萄糖生成 5–磷酸核酮糖 （ 1） 6–磷酸葡萄糖生成 6–磷酸葡萄糖酸 的反應(yīng) + H NADPH NADP + + H 2 O H + 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖酸 δ內(nèi)酯 6磷酸葡萄糖酸 6磷酸葡萄糖 脫氫酶 內(nèi)酯酶 C O C H HO C OH H C OH H CH 2 OPO 3 2 H C OH H C O C H HO C OH H C OH H CH 2 OPO 3 2 H C O C C H HO C OH H C OH H CH 2 OPO 3 H C O O OH 2 （ 2） 6–磷酸葡萄糖酸生成 5–磷酸核酮糖 的反應(yīng) OHO OCH C H2O P O 3HOHCH OHCHO HCC6 磷酸葡萄糖酸+H+N A D P HN A D P + C O5 磷酸核酮糖 磷酸葡萄糖酸脫氫酶6OH C H2O P O 3H CH OHCC C H2OHO+222 磷 酸 戊 糖 途 徑 轉(zhuǎn)酮醇酶 6磷酸果糖 3磷酸甘油醛 轉(zhuǎn)醛醇酶 轉(zhuǎn)酮醇酶 磷酸戊糖差向酶 磷酸戊糖異構(gòu)酶 脫氫酶 6磷酸葡萄糖酸 6磷酸葡萄糖酸 + NADP + NADPH + H 6磷酸葡萄糖 脫氫酶 內(nèi)酯酶 6磷酸葡萄糖酸 δ內(nèi)酯 6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 4磷酸赤蘚糖 7磷酸景天庚酮糖 3磷酸甘油醛 5磷酸核糖 糖的有氧代謝途徑 磷酸核酮糖 5 C O 2 H 2 O + NADP + NADPH + H 5磷酸木酮糖 5磷酸木酮糖 6 6 6 6 2 2 2 22 2 6 6 6 2 6 6 2 2 （ 1） 5–磷酸核酮糖 轉(zhuǎn)變?yōu)?5–磷酸核糖 這個反應(yīng)是核糖的 酮糖和醛糖的互變 反應(yīng)。 磷酸戊糖異構(gòu)酶HO2H OHCOH C H 2 O P O 3H CH OHCC22OHH OHCOH C H 2 O P O 3H CH OHCCH 2 OHC5 磷酸核酮糖OH C H 2 O P O 3H CH OHCC O磷酸戊糖異構(gòu)酶烯二醇中間產(chǎn)物 5 磷酸核糖 （ 2） 5–磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?5–磷酸木酮糖 HO O C C H C H CH 2 OPO 3 OH C OH H2 2 O C C OH H C H CH 2 OPO 3 OH 5磷酸核酮糖 C OH H 2 2 磷酸戊糖差向酶 5磷酸木酮糖 H 2 OHCHCC OHO+C OHHCH C H 2 O P O 3OHC OHH COH3 磷酸甘油醛C OHH C H 2 O P O 327 磷酸景天庚酮糖轉(zhuǎn)醛醇酶4 磷酸赤蘚糖 6 磷酸果糖COHC OHH C H 2 O P O 32C OHHC OHHCH C H 2 O P O 3OH2H 2 OHCHCC OHO+H 2 OHCHCC OHOH 2+ C OHHCH C H 2 O P O 3OHC OHHCOH3 磷酸甘油醛C OHH C H 2 O P O 32+5 磷酸核糖CC OHHCH C H 2 O P O 3OHC OHH2O H5 磷酸木酮糖2OHCOH C H 2 O P O 3H CHCC OHO7 磷酸景天庚酮糖轉(zhuǎn)酮醇酶 （ 3 ） 5–磷酸木酮糖和 5–磷酸核糖生成 1 分子 6–磷酸果糖 和 1 分子 ４ –磷酸赤蘚糖 。 （ 4） 4–磷酸赤蘚糖和 5–磷酸木酮糖生成 3–磷酸甘油醛 和 6–磷酸果糖 +HOOCC HC OHH22OH C H 2 O P O 3H CH OHCH OHC2 C H 2 O P O 3H OHCH OC 6 磷酸果糖4 磷酸赤蘚糖2 C H 2 O P O 3H OHC3 磷酸甘油醛H OC+H 25 磷酸木酮糖2OHCOH C H 2 O P O 3H CHCC OHO轉(zhuǎn)酮醇酶 總反應(yīng) 6（ 6–磷酸葡萄糖） + 7H2O + 12 NAD