利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟學(xué)解釋(編輯修改稿)
2025-05-04 03:18 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 一種間接的、非對稱的遺傳關(guān)系？事實上，現(xiàn)代生物學(xué)已經(jīng)觀察到許多非對稱的遺傳現(xiàn)象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質(zhì)實現(xiàn)遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時保留下來。最著名的例子是引發(fā)鐮狀紅細胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細胞貧血病對人類來說是一種非適應(yīng)性的生物性狀，但生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，帶有這一基因雜合子的人卻具有較強的抗瘧疾能力，因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區(qū)，這一隱性基因的出現(xiàn)頻率就很高。（陳閱增，1997b）以此推論，“純粹利他”行為雖然對生物個體是非適應(yīng)性的，但它對生物種群卻具有很高的生存價值；因此，在生物長期演進的過程中，它可以與某些利己行為一起借助于同一個基因介質(zhì)以“隱性遺傳”的方式保留下來，這恰恰體現(xiàn)了生物性狀對生存環(huán)境高度的適應(yīng)性。為此，我們可以建立一個簡單的遺傳模型來說明這一假說：假設(shè)AA與Aa為利己型基因，aa為利他型基因；在Aa中A為顯性的等位基因，a為隱性的等位基因；如果利他行為的生存適應(yīng)力低于利己行為，那么根據(jù)自然選擇原理，aa型的利他基因最終將被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隱性的a，它并沒有隨aa的消失而消失；因此當(dāng)Aa型基因與Aa型基因通過減數(shù)分裂進行繁殖時，根據(jù)“哈迪溫伯格定律”，仍然有可能復(fù)制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三種類型的基因，從而實現(xiàn)利他行為的隱性遺傳。“純粹利他”行為在“非零和博弈”條件下對生物個體生存適應(yīng)性的損益是另一個值得探討的問題。一般推斷，兩個具有“純粹利他”傾向的生物個體更容易營造一種協(xié)作氛圍；與兩個只有利己傾向的生物個體相比，它們可能具有更高的生存適應(yīng)性。如果這一猜測是正確的，則我們可以構(gòu)建一個博弈方陣來解決“純粹利他”行為的補償和激勵問題（葉航，2001a）：| |利己主義者|利他主義者|利己主義者|5，5 |12，2|利他主義者|2，12 | 5，5如果我們以X代表利己主義者，以Y代表利他主義者；根據(jù)以上假定則利己主義者的期望適應(yīng)性為5X+12Y，利他主義者的期望適應(yīng)性為2X+5Y；當(dāng)利己主義者與利他主義者的比率為7：3時，每個個體的適應(yīng)性都是一樣的（5X+12Y=2X+5Y → X：Y=7：3）；如果利己主義者與利他主義者的比率大于7：3，則利己主義者的適應(yīng)性會減少而利他主義者的適應(yīng)性則會增加；反之，則利己主義者的適應(yīng)性會增加而利他主義者的適應(yīng)性則會減少。因此，在生物種群及其個體行為模式中“利己行為”與“利他行為”將以某種大致固定的比例同時存在。它說明，“純粹利他”行為是能夠通過補償激勵機制得到進化的。事實上，這一結(jié)論的依據(jù)正是現(xiàn)代生物學(xué)中的ESS理論。ESS理論是英國著名生物生態(tài)學(xué)家梅納德史密斯1982年創(chuàng)立的，它在現(xiàn)代生物學(xué)中被稱為“自達爾文生物進化理論建立以來最重要的發(fā)展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物進化穩(wěn)定策略（evolutionarily stable strategy）的縮寫，如果生物種群在進化過程中能夠形成某種穩(wěn)定的策略（行為）均衡，這種策略（行為）就是ESS。顯然，“利己”和“利他”都是在生命世界長期演進過程中所產(chǎn)生的、穩(wěn)定的生物行為。必須指出，用基因的隱性遺傳和ESS理論解釋“純粹利他”行為不是向“群體選擇理論”的回歸。這一分析仍然是以“個體選擇理論”為基點的，但是它又與傳統(tǒng)的“個體選擇理論”不同，它把解釋的重點放在有利于群體利益（當(dāng)然，歸根結(jié)底它也有利于群體中每一個個體）的生物性狀怎樣才能通過個體的基因介質(zhì)實現(xiàn)遺傳進化，從而在現(xiàn)有的生物學(xué)知識框架下對“純粹利他”行為作出符合實證要求的解釋。三、純粹利他行為的經(jīng)濟學(xué)分析現(xiàn)代生物學(xué)的進化和遺傳理論認(rèn)為，物種演進的目標(biāo)是“基因遺傳頻率的最大化”。這一結(jié)論所包含的邏輯與經(jīng)濟學(xué)的理性假設(shè)完全一致。但我們并不能就此推論，所有生物都會按照“基因遺傳頻率最大化”的要求來“理性”地計算和規(guī)劃自己的行為。事實上，進化的“理性”最初是通過“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生
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