【文章內(nèi)容簡介】 組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細胞板的形成與生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。 (2)保持細胞形狀 由于微管控制細胞壁的形成，因而它具有保持細胞形態(tài)的功能。植物的精細胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一致有關(guān)。當用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就 (3)參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸 如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關(guān)的幾類微管馬達蛋白 (microtubule motor protein)。如煙草花粉中的驅(qū)動蛋白 (kinesin),萱草花粉中的動力蛋白 (dynamin)，這些微管馬達蛋白都與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和細胞器的運動直接相關(guān)。 (二 )微絲 微絲 (microfilament)比微管細而長，直徑為 4～ 6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成 ,它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復合物質(zhì)。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。 圖 111 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型 ，示 13條原纖絲， α 、 β 為微管蛋白 (1)參與胞質(zhì)運動 關(guān)于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有 ATP能量的啟動下，肌球蛋白 — 胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時也是花粉管生長的動力。 (2)參與物質(zhì)運輸和細胞感應 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié) ,參與和膜運動有關(guān)的一些重要生命活動，如植物生長細胞的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應等有關(guān)，如中國農(nóng)業(yè)大學閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質(zhì)基礎(chǔ)。 (三 )中間纖維 20世紀 60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲 (intermediate filament)。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復雜，由絲狀亞基 (fibrous subunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 圖 112 中間纖維組裝模型 A兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體； B兩個二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體； C四聚體首尾相連形成原纖維； D 8根原纖維構(gòu)成圓柱狀 10nm纖維 2. (1)支架作用 中間纖維可以從核骨架向細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關(guān)。 (2)參與細胞發(fā)育與分化 有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、 mRNA等的運輸有關(guān)。 水（ 85%） 蛋白質(zhì) (10%) 無機離子 脂類 核酸 糖 其它有機物 （三） 細胞漿（基質(zhì)，襯質(zhì)） 二 . 性質(zhì) ① 膠體性質(zhì) （ 親水性 ， 雙電層 ， 擴大界面 ， 溶膠化和凝膠化等 ） ② 液晶性質(zhì) 功能 ：代謝過程進行場所（ EMP, PPP, 脂肪的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等） 一 . 組成 返回 167。 14. 植物細胞間的通道 一 . 胞間連絲 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 一 . 胞間連絲 （ plasmodesma） 胞間連絲 (plasmodesma)是穿越細胞壁 ， 連接相鄰細胞原生質(zhì) （ 體 ） 的管狀通道 ， 其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成 。 胞間連絲三種狀態(tài)： 封閉態(tài) ， 可控態(tài) ， 開放態(tài) 。 通過胞間連絲，兩細胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關(guān)。一般每 μm2面積的細胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞 (transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 圖 16 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu) ，顯示胞間連絲 返回 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為 共質(zhì)體 (symplast)；而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間稱為 質(zhì)外體 (apoplast)。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。 概念 橫切 縱切 木質(zhì)部導管 1 1 返回 細胞質(zhì) 胞間連絲 液泡 細胞壁 細胞間隙 167。 5. 細胞信號傳導 植物在整個生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應的反應，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導，調(diào)節(jié)基因的表達或改變酶的活性，從而使細胞作出反應。這種 信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導過程稱為植物體內(nèi)的 信號傳導 。 概念 在植物細胞的信號反應中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。對于細胞信號傳導的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導及蛋白質(zhì)可逆磷酸化 4 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化 3 胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導 2 膜中信號的轉(zhuǎn)換 1 胞間信號的傳遞 細胞信號傳導的 分子途徑 分為 四個 階段： 圖 625 細胞信號傳導的主要分子途徑 ； ； cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+ 依賴Ca2+的蛋白激酶； Ca2+與磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM. 依賴Ca2+CaM的蛋白激酶 一、胞間信號的傳遞 ? (一 )物理信號 ? 物理信號 (physical signal)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號。 電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應。植物的電波研究較多的為 動作電位 (action potential,AP)，也叫動作電波 ，它是指細胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊 (如機械震擊、電脈沖或局部溫度的升降 )就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復原狀。 ? 水力學信號 是 由于細胞壓力勢的變化而產(chǎn)生的一種信號。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。 (二 )化學信號 化學信號 (chemical signal)是指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質(zhì)。 一般認為，植物激素是植物體主要的胞間化學信號。如當植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細胞迅速合成脫落酸(ABA)， ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導度的下降。而且 ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學信號物質(zhì)稱之為 正化學信號 (positive chemical signal)。然而在水分脅迫時，根系合成和輸出細胞分裂素 (CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學信號物質(zhì)稱為 負化學信號 (negative chemical signal)。 (三 )胞間信號的傳遞 當環(huán)境信號刺激的作用位點與效應位點處在植物不同部位時，胞間信號就要作長距離的傳遞，高等植物胞間信號的長距離傳遞，主要有以下幾種。