【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。 (2)保持細(xì)胞形狀 由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就 (3)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白 (microtubule motor protein)。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白 (kinesin),萱草花粉中的動(dòng)力蛋白 (dynamin)，這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。 (二 )微絲 微絲 (microfilament)比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為 4～ 6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成 ,它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。 圖 111 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型 ，示 13條原纖絲， α 、 β 為微管蛋白 (1)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng) 關(guān)于胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)的機(jī)制已基本清楚。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有 ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白 — 胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動(dòng)是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時(shí)也是花粉管生長(zhǎng)的動(dòng)力。 (2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié) ,參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 (三 )中間纖維 20世紀(jì) 60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲 (intermediate filament)。后來(lái)在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基 (fibrous subunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 圖 112 中間纖維組裝模型 A兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體； B兩個(gè)二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體； C四聚體首尾相連形成原纖維； D 8根原纖維構(gòu)成圓柱狀 10nm纖維 2. (1)支架作用 中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了一個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。 (2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化 有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、 mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。 水（ 85%） 蛋白質(zhì) (10%) 無(wú)機(jī)離子 脂類 核酸 糖 其它有機(jī)物 （三） 細(xì)胞漿（基質(zhì)，襯質(zhì)） 二 . 性質(zhì) ① 膠體性質(zhì) （ 親水性 ， 雙電層 ， 擴(kuò)大界面 ， 溶膠化和凝膠化等 ） ② 液晶性質(zhì) 功能 ：代謝過程進(jìn)行場(chǎng)所（ EMP, PPP, 脂肪的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等） 一 . 組成 返回 167。 14. 植物細(xì)胞間的通道 一 . 胞間連絲 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 一 . 胞間連絲 （ plasmodesma） 胞間連絲 (plasmodesma)是穿越細(xì)胞壁 ， 連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì) （ 體 ） 的管狀通道 ， 其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成 。 胞間連絲三種狀態(tài)： 封閉態(tài) ， 可控態(tài) ， 開放態(tài) 。 通過胞間連絲，兩細(xì)胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)胞的類型，所處的相對(duì)位置和細(xì)胞的生理功能密切相關(guān)。一般每 μm2面積的細(xì)胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞 (transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 圖 16 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu) ，顯示胞間連絲 返回 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個(gè)整體，所以植物體可分成兩個(gè)部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為 共質(zhì)體 (symplast)；而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間稱為 質(zhì)外體 (apoplast)。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的通路。 概念 橫切 縱切 木質(zhì)部導(dǎo)管 1 1 返回 細(xì)胞質(zhì) 胞間連絲 液泡 細(xì)胞壁 細(xì)胞間隙 167。 5. 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo) 植物在整個(gè)生長(zhǎng)過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長(zhǎng)，在這個(gè)過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種 信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的 信號(hào)傳導(dǎo) 。 概念 在植物細(xì)胞的信號(hào)反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號(hào)分子。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子。對(duì)于細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個(gè)階段，即：胞間信號(hào)傳遞、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化 4 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化 3 胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo) 2 膜中信號(hào)的轉(zhuǎn)換 1 胞間信號(hào)的傳遞 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的 分子途徑 分為 四個(gè) 階段： 圖 625 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑 ； ； cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+ 依賴Ca2+的蛋白激酶； Ca2+與磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+CaM. 依賴Ca2+CaM的蛋白激酶 一、胞間信號(hào)的傳遞 ? (一 )物理信號(hào) ? 物理信號(hào) (physical signal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。 電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為 動(dòng)作電位 (action potential,AP)，也叫動(dòng)作電波 ，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對(duì)于空間和時(shí)間的快速變化的一類生物電位。植物中動(dòng)作電波的傳遞僅用短暫的沖擊 (如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降 )就可以激發(fā)出來(lái)，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。 ? 水力學(xué)信號(hào) 是 由于細(xì)胞壓力勢(shì)的變化而產(chǎn)生的一種信號(hào)。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢(shì)降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。 (二 )化學(xué)信號(hào) 化學(xué)信號(hào) (chemical signal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。 一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時(shí)，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)， ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長(zhǎng)受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且 ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱之為 正化學(xué)信號(hào) (positive chemical signal)。然而在水分脅迫時(shí)，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素 (CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱為 負(fù)化學(xué)信號(hào) (negative chemical signal)。 (三 )胞間信號(hào)的傳遞 當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物不同部位時(shí)，胞間信號(hào)就要作長(zhǎng)距離的傳遞，高等植物胞間信號(hào)的長(zhǎng)距離傳遞，主要有以下幾種。