【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 c →復(fù)合體 Ⅳ →O 2 2. 琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸 → 復(fù)合體 Ⅱ →Q → 復(fù)合體 Ⅲ →Cyt c →復(fù)合體 Ⅳ →O 2 氧化呼吸鏈可分為兩條途徑 : 目 錄 NADH氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈 目 錄 電子傳遞鏈中酶復(fù)合體電子傳遞示意圖 目 錄 二、呼吸鏈釋能與 ADP磷酸化生成ATP的過程偶聯(lián)進(jìn)行 * 定義 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指 在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián) ADP磷酸化，生成 ATP，又稱為 偶聯(lián)磷酸化 。 底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子內(nèi)部能量重新分布 ， 生成高能鍵 ， 使 ADP磷酸化生成ATP的過程 。 目 錄 （一）復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 是氧化磷酸化偶聯(lián)部位 1. 根據(jù) P/O比值推測(cè)氧化磷酸化偶聯(lián)部位 底 物 呼 吸 鏈 的 組 成 P/O 比 值 可 能 生 成 的 ATP 數(shù) β 羥 丁 酸 NAD + → 復(fù) 合 體 Ⅰ → CoQ → 復(fù) 合 體 Ⅲ → Cyt c → 復(fù) 合 體 Ⅳ → O 2 琥 珀 酸 復(fù) 合 體 Ⅱ → CoQ → 復(fù) 合 體 Ⅲ → Cyt c → 復(fù) 合 體 Ⅳ → O 2 抗 壞 血 酸 Cyt c → 復(fù) 合 體 Ⅳ → O 2 1 細(xì) 胞 色 素 c (Fe 2+ ) 復(fù) 合 體 Ⅳ → O 2 ～ 1 目 錄 ⊿ G186。39。=nF⊿ E186。39。 電子傳遞鏈自由能變化 區(qū)段電位變化( ⊿ E 186。 ′ )自由能變化⊿ G 186。 ′ = nF ⊿ E 186。 ′能否生成 ATP( ⊿ G 186。 ′ 是否大于 KJ) Cyt aa3~O2 NAD + ~CoQ CoQ~Cyt c 目 錄 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位 目 錄 （二）氧化磷酸化偶聯(lián)的機(jī)制是跨線粒體內(nèi)膜質(zhì)子梯度偶聯(lián) ATP生成 化學(xué)滲透假說 (chemiosmotic hypothesis) 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí) ， 驅(qū)動(dòng)質(zhì)子 （ H+） 從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè) ， 從而產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量 ,當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng) ADP與 Pi生成 ATP。 1. 呼吸鏈氧化驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度 目 錄 ? 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜； ? 線粒體內(nèi)膜對(duì) H+、 OH－ 、 K＋ 、 Cl－ 離子是不通透的； ? 電子傳遞鏈可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移出線粒體，形成可測(cè)定的跨內(nèi)膜電化學(xué)梯度； ? 增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導(dǎo)致 ATP合成，而線粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但 ATP生成減少。 ? 化學(xué)滲透假說已經(jīng)得到廣泛的實(shí)驗(yàn)支持 目 錄 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖 目 錄 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + 電子傳遞過程 復(fù)合體 Ⅰ (4H+) 、 Ⅲ (4 H+)和 Ⅳ (2H+)有質(zhì)子泵功能 目 錄 化學(xué)滲透示意圖及各種抑制劑對(duì)電子傳遞鏈的影響 目 錄 F1：親水部分 （動(dòng)物： α3β3γδε亞基復(fù)合體 ，OSCP、 IF1 亞基），線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)顆粒狀突起， 催化 ATP合成 。 F0：疏水部分 （ ab2c9~12亞基，動(dòng)物還有其他輔助亞基），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，形成 跨內(nèi)膜質(zhì)子通道 。 ? ATP合酶結(jié)構(gòu)組成 2. ATP合酶利用質(zhì)子順梯度回流釋能合成 ATP 目 錄 ?質(zhì)子通過 ATP合酶 Fo順濃度梯度回流使 F1γ亞基旋轉(zhuǎn) ATP合酶 Fo中 a亞基和 c亞基結(jié)構(gòu)示意 通過 C環(huán)的旋轉(zhuǎn) ，質(zhì)子從內(nèi)膜胞漿側(cè)進(jìn)入胞漿半通道 ， 通過基質(zhì)半通道釋放進(jìn)入線粒體基質(zhì) 。 c環(huán)與 γ δ亞基緊密相連 ， 當(dāng) c環(huán)旋轉(zhuǎn)時(shí)會(huì)帶動(dòng) γ 亞基旋轉(zhuǎn) 。 目 錄 當(dāng) H+順濃度遞度經(jīng) Fo中 a亞基和 c亞基之間回流時(shí) ， γ亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn) ， 3個(gè) β亞基的構(gòu)象發(fā)生改變 。 ATP合酶的工作機(jī)制 ? γ亞基旋轉(zhuǎn)使 β亞基構(gòu)象改變導(dǎo)致 ATP合成和釋放 目 錄 三、 ATP在能量捕獲、轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存和利用過程中起核心作用 一般將 ?G186。?大于 ATP（包括 ATP），或?G186。?大于 21 kJ/mol的磷酸化合物稱為高能磷酸化合物。 用符號(hào) ~P表示高能磷酸鍵。 （一）高能磷酸化合物的磷酰基水解時(shí)釋放出大量自由能 高能磷酸化合物 : 目 錄 一些生物學(xué)重要的有機(jī)磷酸化合物水解時(shí)釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能 化合物 ?G186。? kJ/mol （ kcal/mol） 磷酸烯醇式丙酮酸 () 氨基甲酰磷酸 () 1, 3二磷酸甘油酸 () 磷酸肌酸 () ATP→ADP+Pi () ADP→AMP+Pi () 焦磷酸 () 1磷酸葡萄糖 () 6磷酸果糖 () AMP () 6磷酸葡萄糖 () 3磷酸甘油醛 () 目 錄 （二） ATP是最重要的高能磷酸化合物 體內(nèi)許多代謝物的“活化” 反應(yīng)（吸能）大多直接或間接地與 ATP酸酐鍵的水解放能反應(yīng)相偶聯(lián)，使“活化”反應(yīng)能順利進(jìn)行。 O CH2 HO H OH OH H OH H OH H H 葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) O H OH OH H OH H OH H O CH2 H 6磷酸葡萄糖 P P 目 錄 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 機(jī)械能 (肌肉收縮 ) 滲透能 (物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) ) 化學(xué)能 (合成代謝 ) 電能 (生物電 ) 熱能 (維持體溫 ) 生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利用都以 ATP為中心 人體內(nèi) ATP的 來源和去路 : 目 錄 （三） ATP是生物能轉(zhuǎn)換、儲(chǔ)存和利用的核心