【文章內(nèi)容簡介】 放射狀排列的微氣管，其外分布有眾多的毛細(xì)血管，進(jìn)行氣體交換。與哺乳類的肺泡相當(dāng)，但在結(jié)構(gòu)上又有本質(zhì)的區(qū)別，即肺泡乃系微細(xì)支氣管末端膨大的盲囊，而鳥類的微氣管卻與背側(cè)及腹側(cè)的較大支氣管相通連，因而不具盲端。鳥類肺的氣體交換總面積 (cm2／ g體重 )比人約大 10倍。 氣管入肺之后，成為貫穿肺體的中支氣管 (也叫初級支氣管 )。中支氣管向背、腹發(fā)出背支氣管與腹支氣管（總稱次級支氣管）。背、腹支氣管借數(shù)目眾多的平行支氣管相互聯(lián)結(jié)，氣體在肺內(nèi)沿一定方向流動(dòng)，即從背支氣管一平行支氣管一腹支氣管，稱為 dpv系統(tǒng) 。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）l 氣囊 鳥類的呼吸輔助系統(tǒng)，主要由單層鱗狀上皮細(xì)胞構(gòu)成，有少量結(jié)締組織和血管，它缺乏氣體交換的功能。鳥類一般有 9個(gè)氣囊，其中與中支氣管末端相通連的為后氣囊 (腹氣囊及后胸氣囊 )，與腹支氣管相通連的為前氣囊 (頸氣囊、鎖間氣囊和前胸氣囊 )；除鎖間氣囊為單個(gè)的之外，均系左右成對。氣囊遍布于內(nèi)臟器官、胸肌之間，并有分支伸入大的骨腔內(nèi)。氣囊除了輔助呼吸以外，還有助于減輕身體的比重，減少肌肉間以及內(nèi)臟間的磨擦，并為快速熱代謝的冷卻系統(tǒng)。 鳥類具有非常發(fā)達(dá)的氣囊系統(tǒng)與肺氣管相通連，這對飛翔中的鳥類呼吸起重要作用。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）獨(dú)特的呼吸方式 —— 雙重呼吸（ 無論在吸氣或呼氣時(shí)均有新鮮空氣進(jìn)入肺部進(jìn)行交換的呼吸方式） 雙重呼吸：當(dāng)鳥類吸氣時(shí)，新鮮空氣沿中支氣管大部直接進(jìn)入后氣囊，與此同時(shí)，一部分氣體經(jīng)次級支氣管 (背支氣管 )和三級支氣管、在肺內(nèi)微氣管處進(jìn)行碳氧交換。吸氣時(shí)前、后氣囊同時(shí)擴(kuò)張，呼氣時(shí)同時(shí)壓縮。當(dāng)鳥類呼氣時(shí)，肺內(nèi)含 CO2多的氣體經(jīng)由前氣囊再排出。后胸氣囊中所貯存的氣體進(jìn)入肺內(nèi)進(jìn)行氣體交換，再經(jīng)前氣囊、氣管而排出。作為鳥類的連續(xù)呼吸過程，不論每一次吸氣及呼氣，肺內(nèi)總是有連續(xù)不斷的富含氧氣的氣體通過．這是與其他脊椎動(dòng)物不同的。 鳥類呼吸系統(tǒng)的特殊結(jié)構(gòu)，是與飛翔生活所需的高氧消耗相適應(yīng)的，鳥類在棲止時(shí)，主要靠胸骨和肋骨運(yùn)動(dòng)來改變胸腔容積，引起肺和氣囊的擴(kuò)大和縮小，以完成氣體代謝。當(dāng)飛翔時(shí)，胸骨做為搧翅肌肉 (胸大肌和胸小肌 )的起點(diǎn)，趨于穩(wěn)定、因而主要靠氣囊的伸縮來協(xié)助肺完成呼吸。揚(yáng)翼時(shí)氣囊擴(kuò)張，空氣經(jīng)肺而吸人；搧翼時(shí)氣囊壓縮，空氣再次經(jīng)過肺而排出。因而鳥類飛翔越快，搧翼越猛烈．氣體交換也越快，這樣就確保了氧氣的充分供應(yīng)。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）鳴管 (syrinx) 鳴管是由氣管所特化的發(fā)聲器官，位于氣管與支氣管的交界處。此處的內(nèi)外側(cè)管壁均變薄，稱為鳴膜。鳴膜能因氣流震動(dòng)而發(fā)聲。鳴管外側(cè)著生有鳴肌，它的收縮可導(dǎo)致鳴管壁形狀及緊張程度發(fā)生改變。鳴禽 (雀形目鳥類 )的鳴管及鳴肌均甚復(fù)雜，加上鳥類雙重呼吸的特點(diǎn)，使吸氣及呼氣時(shí)均能振動(dòng)鳴管而發(fā)出悅耳多變的鳴囀。 般陸棲脊椎動(dòng)物 (例如哺乳類 )的發(fā)聲器官均位于氣管上端，且絕大多數(shù)僅在呼氣時(shí)發(fā)聲。鳥類的喉門由 4塊部分骨化的軟骨構(gòu)成，雖非發(fā)聲器官，但能通過喉門的運(yùn)動(dòng)而調(diào)節(jié)聲調(diào)。 (七 )循環(huán) 鳥類的循環(huán)系統(tǒng)反映了較高的代謝水平，主要表現(xiàn)在：動(dòng)靜脈血液完全分開、完全的雙循環(huán) (心臟四腔，具右體動(dòng)脈弓 )，心臟容量大，心跳頻率快、動(dòng)脈壓高、血液循環(huán)迅速。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）心臟 鳥類心臟的相對大小占脊椎動(dòng)物中的首位，約為體重的 ％一 ％。心房與心室已完全分隔。靜脈竇完全消失。鳥類心跳的頻率比哺乳類快得多，一般均在 300一 500次／ min之間。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）動(dòng)脈鳥類的動(dòng)脈系統(tǒng)基本上繼承了較高等的爬行動(dòng)物的特點(diǎn)，但右側(cè)體動(dòng)脈弓消失，由左側(cè)體動(dòng)脈弓將左心室發(fā)出的血液輸送到全身。2.、靜脈 鳥類的靜脈系統(tǒng)也基本上與爬行類相似，但有 2個(gè)特點(diǎn)：a) 腎門靜脈趨于退化。自尾部來的血液只有少數(shù)入腎，其主干系經(jīng)后大靜脈回心。b) 具尾腸系膜靜脈，可收集內(nèi)臟血液進(jìn)入肝門靜脈。尾腸系膜靜脈為鳥類所特有。血液及淋巴鳥類血液中的紅血細(xì)胞含量較哺乳類少 (約為 20220007645000個(gè)／cm3)， 紅血細(xì)胞具核，一般為卵圓形。紅血細(xì)胞中含有極大量的血紅蛋白，執(zhí)行輸送氧及二氧化碳的機(jī)能。 鳥類具有一對大的胸導(dǎo)管，收集軀體的淋巴液，然后注入前大靜脈。但是鳥類的小腸絨毛中不具哺乳類那種乳糜管，因而腸內(nèi)糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝產(chǎn)物，均經(jīng)過肝門靜脈直接進(jìn)入肝臟后貯藏和利用。鳥類淋巴管系統(tǒng)上的淋巴節(jié)不能像哺乳類的淋巴節(jié)那樣過濾淋巴。少數(shù)種類 (例如鴕鳥及雁鴨類 )在身體后方具有能搏動(dòng)的淋巴心。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）(八 )排泄 鳥類胚胎期腎臟為中腎，成體為后腎。鳥腎的相對體積比哺乳類大，可占體重的 2％以上。腎小球的數(shù)目比哺乳類多 2倍。有利于迅速排除廢物、保持鹽水平衡。腎臟經(jīng)輸尿管開門于泄殖腔。 1. 鳥類的腎臟通常由頭、中、尾 3個(gè)腎葉組成．左右成對。每一腎葉含有眾多的腎小葉，各腎小葉外環(huán)包以腎門靜脈所發(fā)出的小靜脈和腎臟的收集管。腎小葉中央有中央靜脈與外周的小靜脈借毛細(xì)血管相通連。腎小葉動(dòng)脈位于中央靜脈附近，其分支形成腎小球和出腎小動(dòng)脈。這種結(jié)構(gòu)與哺乳類不同，顯示二者沒有同源關(guān)系。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）2. 鳥類與爬行類的尿大都由 尿酸 構(gòu)成的，而不是哺乳類的 尿素 。尿酸呈半凝固的白色結(jié)晶。這對于胚胎在卵殼內(nèi)發(fā)育階段中不斷排除廢物和減少水分的散失是有利的。再加上成鳥的腎小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，所以鳥類排尿失水極少。鳥類不具膀胱，所產(chǎn)的尿連同糞便隨時(shí)排出體外，通常認(rèn)為這也是減輕體重的一種適應(yīng)。3. 海鳥特有的鹽腺能調(diào)節(jié)滲透壓平衡。鹽腺位于眼眶上部，開口于鼻間隔，分泌出比尿的濃度大得多的氯化鈉 (分泌物中含有 5％鹽溶液 )，借以把進(jìn)入體內(nèi)的海水所帶來的鹽分排出，維持正常的滲透壓。一些沙漠中生活的鳥類 (例如鴕鳥 )以及隼形目的鳥類，其鹽腺也有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，使之能在缺乏淡水、蒸發(fā)失水較高以及食物中鹽分高的條件下生存。 4. 鳥類皮膚干燥、缺乏腺體．體表覆有角質(zhì)羽毛及鱗片，減少了體表水分的蒸發(fā)。而且排尿及排糞中所失水分很少。因此，水的需求量比其他陸生動(dòng)物為少。但是并不能因此認(rèn)為鳥類僅憑食物中的水分已足可滿足需要。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）(九 )神經(jīng)系統(tǒng)和感官1. 腦及腦神經(jīng) 鳥類的腦在很多方面像爬行類（如新腦皮的發(fā)展程度仍停留在爬行類水平上） ，而與哺乳類有很大不同。鳥類的嗅葉退化，大腦的頂壁很薄，但底部十分發(fā)達(dá)，稱為紋狀體 (striatum corpora)。 紋狀體是鳥類復(fù)雜的本能活動(dòng)和 學(xué)習(xí) 的中樞。鳥類的間腦由上丘腦、丘腦和丘腦下部三部分構(gòu)成，其中丘腦下部 (也叫下視丘 )(hypothalamus)構(gòu)成間腦的底壁，為體溫調(diào)節(jié)中樞并節(jié)制植物性神經(jīng)系統(tǒng)。丘腦下部還對腦下垂體的分泌有著關(guān)鍵件的影響，通過腦下垂體的分泌而激活其他內(nèi)分泌腺。鳥類的中腦接受來自視覺以及一些低級中樞傳入的沖功，構(gòu)成比較發(fā)達(dá)的視葉。小腦比爬行類發(fā)達(dá)得多，為運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)和平衡中樞。鳥類有 12對腦神經(jīng)。但第 11對 (副神經(jīng) )不甚發(fā)達(dá)。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動(dòng)物動(dòng)物 —— 鳥綱（ Aves）2. 感官 a) 鳥類的感官中以視覺最為發(fā)達(dá)，聽覺次之，嗅覺最為退化。這些特點(diǎn)是與飛行生活密切聯(lián)系的。視覺為飛翔定向的主要器官。鳥眼的相對大小比所有脊椎動(dòng)物都大，大多數(shù)外觀呈扁圓形，為扁平眼 (flat eye)； 鷹類眼球?yàn)榍驙?globular eye)， 鸮為筒狀 (tubular eye)。 眼球最外壁為堅(jiān)韌的鞏膜，其前壁內(nèi)著生有一圈覆瓦狀排列的環(huán)形骨片，稱鞏膜骨 (sclerotic ring)， 構(gòu)成眼球壁的堅(jiān)強(qiáng)支架，使在飛行時(shí)不致因強(qiáng)大氣流壓力而使眼球變形。在后眼房內(nèi)的視神經(jīng)背方伸入 個(gè)具有色素的、多褶的和富有血管的結(jié)構(gòu)，稱為櫛膜 (pecten)。 櫛膜 般認(rèn)為有營養(yǎng)視網(wǎng)膜的功能，并可借體積的改變而調(diào)節(jié)眼球內(nèi)的壓力；也有 些證據(jù)指明它可在眼內(nèi)構(gòu)成陰影，減少日光造成的目眩。 鳥眼的晶體調(diào)節(jié)肌肉為橫紋肌，此點(diǎn)與除爬行類以外的所有其他脊椎動(dòng)物不同。其調(diào)節(jié)方式為雙重調(diào)節(jié)。眼球的前鞏膜角膜肌 (anterior sclerocorneal muscle)能改變角膜的屈度，后鞏膜角膜肌 (posterior sclerocorneal muscle)能改變晶體的屈度 (此點(diǎn)類似哺乳類等陸地功物 )，因而它不僅能改變晶體的形狀 (以及晶體與角膜間的距離 )，而且還能改變角膜的屈度。稱為 雙重調(diào)節(jié) 。由于鳥類具有這種精巧而迅速的調(diào)節(jié)機(jī)制，使其能在一瞬間把扁平的 遠(yuǎn)視眼 調(diào)整為 近視眼 ，鷹類的眼球甚至可被調(diào)節(jié)成筒狀，這是飛翔生活所必不可少的條件。鷹在高空中能察覺田地內(nèi)的鼠類，并在幾秒鐘內(nèi)俯沖抓捕，其視力比人大 8倍；燕子在疾飛中能追捕飛蟲，這都與具有良好的視力調(diào)節(jié)分不開的。第二十章 適于飛翔