動物生化第五章生物氧化(編輯修改稿)
2025-02-09 09:45 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 過半醌陰離子中間物（ Q－），最后達(dá)到充分還原態(tài)泛醌醇（ QH2）。 ＋ e ＋ e，＋ 2H＋ Q → Q － → QH2 每從 NADH轉(zhuǎn)移一對電子給 Q，將有 4個質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到膜間隙。 傳遞 2：復(fù)合物 II將電子由琥珀酸轉(zhuǎn)移到泛醌 ? 復(fù)合物 II－ 琥珀酸 泛醌氧化還原酶 （也稱 琥珀酸脫氫酶復(fù)合物 ）接受來自琥珀酸的電子，同時(shí)催化 Q還原為 QH2。 ? 復(fù)合物 II催化的電子傳遞過程。來自琥珀酸的兩個電子轉(zhuǎn)移給 Q， FAD被一個氫負(fù)離子還原；還原型黃素的兩個單電子傳遞給 3個鐵 硫簇。這一過程釋放的自由能很少， 沒有質(zhì)子跨膜 ，主要是將琥珀酸氧化的電子引入電子傳遞鏈中。 ?輔酶 Q可以接受來自復(fù)合物 I或 II的電子，然后再將電子傳給復(fù)合物 III。幾種其它途徑的反應(yīng)也可以將電子傳給 Q，如由甘油 3磷酸脫氫酶催化的反應(yīng)。 電子從 QH2— 細(xì)胞色素 c復(fù)合體的傳遞 H 2C yt cF e S C yt c1 ( + 2 )( + 3 )Q H 2 細(xì)胞色素 還原酶C yt b ( + 3 )C yt b ( + 2 )F e S ( + 2 )( + 3 )C yt c 1 ( + 3 ) C yt c ( + 2 )c細(xì)胞色素 ?輔酶 Q獲得的電子再傳給 QH2— 細(xì)胞色素 C還原酶復(fù)合體。 ?復(fù)合體包括細(xì)胞色素 b和 c1，加上 FeS。 ?細(xì)胞色素 (Cytochrome， Cyt)是一類傳遞電子的蛋白質(zhì)，它含有血紅素輔基。 細(xì)胞色素 c和 c1 ? 細(xì)胞色素 b中的血紅素不與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合 ? 細(xì)胞色素 c和 c1中血紅素則通過硫醚鍵與蛋白質(zhì)共價(jià)相連結(jié) 復(fù)合物 III將電子由 QH2傳給細(xì)胞色素c ?復(fù)合物 III又稱泛醌 細(xì)胞色素 c氧化還原酶，含有 9個或 10個不同的亞基，一個 [2Fe2S]蛋白質(zhì)，細(xì)胞色素 b和細(xì)胞色素 c1。伴隨著一分子 QH2的氧化， 有 4個質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到線粒體膜間隙中 （下圖）， 其中的兩個質(zhì)子來自QH2，另兩個來自基質(zhì)。 單電子載體－細(xì)胞色素 c接受電子，沿著內(nèi)膜的胞液側(cè)移動將其轉(zhuǎn)移給復(fù)合物 IV。 電子從細(xì)胞色素 C傳遞給氧分子 c( + 2 )C yt c( + 3 )( + 2 )( + 2 )Cu( + 3 )( + 3 )( + 1 )C yt a 3C yt c細(xì)胞色素 氧化酶C yt aH 2 OO 2C yt a C yt a 3Cu( + 2 )細(xì)胞色素 c氧化酶復(fù)合體 ? 還原型的 Cytc將電子再傳遞給細(xì)胞色素 c氧化酶復(fù)合體 ? 這個復(fù)合體包括細(xì)胞色素 a、 a3和 Cu。 a和 a3具有不同的鐵卟啉輔基 ， 稱為 血紅素 a。 血紅素 a 血紅素 a876 54321C O OCH2CH2OH CC O OCH2CH2CH3CH2CHH3CCH3CH23H)( CH2CHCH 2CH 2H OHCOOCCH3CHHC CHCHN NNHCFeN? 血紅素 a與 c1和 c的血紅素不同之處在于一個甲?；媪艘粋€甲基 ， 一個碳?xì)滏湸媪艘蚁┗?。 ?也叫末端氧化酶。 ?由 a3 組成 ?復(fù)合物中 除了含有鐵卟啉外，還含有 2個銅原子（ CuA，CuB）。 Cyta與 CuA相配合， cyta3與 CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時(shí)，在細(xì)胞色素的 Fe3+ Fe2+間循環(huán)，同時(shí)在 Cu2+ Cu+間循環(huán)，將電子從 cytc直接傳遞給 O2。 細(xì)胞色素氧化酶 復(fù)合物 IV將電子從細(xì)胞色素 c傳給 O2 ? 復(fù)合物 IV－細(xì)胞色素 c氧化酶是呼吸電子傳遞鏈的最后一個成分，它催化分子氧（ O2） 4電子還原形成水（ 2H2O），并將質(zhì)子轉(zhuǎn)移到膜間隙。哺乳動物的復(fù)合物 IV是個二聚體，含有細(xì)胞色素 a 和 a3，它們具有不同的還原電位。復(fù)合物 IV還含有兩個銅離子（ CuA和 CuB），當(dāng)它們參與電子傳遞時(shí)，變換于 Cu2+和 Cu+兩種狀態(tài)之間。 ? 細(xì)胞色素 c氧化酶對質(zhì)子濃度梯度的貢獻(xiàn)有兩種方式（下圖）。 ? 每傳遞一對電子（即為了還原 O2中的每一個氧原子）就轉(zhuǎn)移兩個 H＋ ? 當(dāng)氧被還原為水時(shí)消耗基質(zhì) 2H＋ 。 （二） FADH2 呼吸鏈 ? 電子的傳遞是由 FADH2傳給鐵硫中心，然后再傳給輔酶 Q ? 由輔酶 Q到 O2之間的電子傳遞與 NADH呼吸鏈完全相同 FADH2 ? FADH2是在三羧循環(huán)中由琥珀酸氧化成延胡索酸時(shí)形成 。 ? 琥珀酸脫氫酶的輔基是黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)。 ? 動物體內(nèi)磷酸甘油脫氫酶和脂酰 CoA脫氫酶的輔基也是FAD。 電子傳遞鏈的排列順序 ? 從 NADH和 FADH2到 O2之間的電子傳遞體在呼吸鏈中的排列順序是按照它們的還原電勢大小排成的 ? 這個序列與它們對電子親和力的不斷增加順序相吻合 2 O 細(xì)胞色素 c NADH Q NADH QH c 還原酶 細(xì)胞色素 FMN FeS Cytb Cytc 琥珀酸 還原酶 Q 琥珀酸 FeS FMN CoQ 10 c 氧化酶 Cyt a a 3 + Cu 2+ 1
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