【正文】 消失的周期性變化規(guī)律 ， 而且在不同階段其為主的類型也有不同 。 ? CDK1，可將特定蛋白磷酸化，促進(jìn)細(xì)胞周期運(yùn)行，又稱作細(xì)胞周期引擎。 ? 1988年 Lohka將非洲爪蟾的 MPF純化 。 – S期 PCC為粉末狀，因 DNA由多個(gè)部位開始復(fù)制。 ? SC的功能： ? （ 1）維持同源染色體精確配對的結(jié)構(gòu)； ? （ 2）確保非姐妹染色體單體之間的染色體片段交換的機(jī)構(gòu)。 粗線期：同源染色體配對完畢 ， 聯(lián)會(huì)復(fù)合體結(jié)構(gòu) （ SC） 中呈現(xiàn)重組結(jié)結(jié)構(gòu) ， 此期有 pDNA和組蛋白的合成 ， 粗線期中每對聯(lián)會(huì)的同源染色體結(jié)合緊密 ，形態(tài)短粗 ， 稱為二價(jià)體 or四分體 。 ? 來自高爾基體囊泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)到成膜體中間 。分為 后期 A、后期 B兩個(gè)過程。 2）核仁解體： 是由于此期 RNA轉(zhuǎn)錄停止，原形成的 rRNA和 rRNP裝配成的核糖體 unit轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中去，而原插入核仁的染色質(zhì) fibre helix化進(jìn)入核仁染色體上，所以逐漸縮小消失。 2） S期：此期細(xì)胞內(nèi)主要生化事件是 DNA合成復(fù)制 ， 其次還有組蛋白質(zhì) ， 非組蛋白質(zhì)和 RNA的合成 ， 并伴隨有核小體結(jié)構(gòu)復(fù)制 ， 有三個(gè)特點(diǎn)： ① 四種脫氧核苷酸合成速度不均一 ， S期初期 CG含量高 ，前后期 AT含量高 。 ? 可分為四個(gè)期： P359 ? G1期； ? S期； ? G2期； ? M期 。 ? ② Go期細(xì)胞 （ 休眠細(xì)胞 ） 即暫時(shí)脫離周期 ， 但在適當(dāng)?shù)拇碳は氯钥苫謴?fù)進(jìn)入周期的細(xì)胞 。 ? 3） G2期：此期細(xì)胞生化活動(dòng)是為 M期的細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備 ， 主要是活躍地合成 G2蛋白質(zhì) ， 微管蛋白質(zhì) （ 形成紡錘絲 base） ， RNA及 ATP， 這些都是通過 G2/M檢驗(yàn)點(diǎn)所必需的 。 圖片來自 （ 二 ） 中期 (metaphase) ? 此期染色體全部移到赤道板位置排列 “ 染色體列隊(duì) ” ， 是由于兩極對染色體牽引動(dòng)態(tài)平衡所致 ， 在細(xì)胞分裂前期 ， 染色體動(dòng)粒上聚集有 Mad和 Bnb 蛋白質(zhì)凡動(dòng)粒與紡錘體微管聯(lián)結(jié) ， 其上的 Mad和 Bnb消失 ， 因而染色體列隊(duì)完成 。 ? 動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是受微絲構(gòu)成的收縮環(huán)控制 ，因?yàn)榧?xì)胞松馳素 B能對其抑制 。 ? 其生物學(xué)意義有 2種 ， 一是使親代與子代之間的染色體數(shù)目保持恒定 ， 保證物種的穩(wěn)定遺傳 。 2） 其它時(shí)期的形態(tài)功能特征： ? 減數(shù)分裂 meiosis I 的染色體行為有別于普通有絲分裂 ，是同源染色體配對分離 ， 同源染色體分別趨向兩極 ， 而不是染色體單體分別趨向兩極 ， 這是由于每條染色體兩側(cè)的2個(gè)動(dòng)粒移位朝向同一極的緣故 ， 但這一對動(dòng)粒究竟朝向哪一極是隨機(jī)的 ， 因?yàn)楹笃谮呄蚰硺O的父方母方來源的染色體是隨機(jī)組合 ， 所以導(dǎo)致子代基因組的遺傳變異 。 證據(jù) 1：偶線期有 ZDNA合成 ， 粗線期有 PDNA合成 （ 單鏈修復(fù) ） 。 PCC 早熟凝集染色體 ? 1960s Leland Hartwell,1970s Paul Nurse 以芽殖酵母和裂殖酵母為實(shí)驗(yàn)材料 ， 利用溫度敏感突變株 ， 發(fā)現(xiàn)許多與細(xì)胞分裂有關(guān)的基因 (cell division cycle gene, CDC)。 二 . 細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)控因子： 1） 促 S期因子 SPF： ? SPF是促成 DNA合成的啟動(dòng)因子 ， 僅出現(xiàn)在 S期細(xì)胞質(zhì)中 ， 由細(xì)胞融合證明 。 ? 結(jié)合 cyclin B的 CDK1被 Wee1將 Thr14和 Tyr15磷酸化而不具有活性，使 CDK/cyclin不斷積累。 3） 細(xì)胞周期中 DNA copy僅發(fā)生一次的原因： ? 已知有 Ora , cdc6, cdc45和 Mcm等蛋白質(zhì)參與DNA的起始調(diào)控過程 ， Mcm是 MA復(fù)制執(zhí)照因子的主要成份 ， 僅在 G1和 S期存在 。 脊椎動(dòng)物 芽殖酵母 激酶復(fù)合體 C y cli n CDK C y cli n CDK G1 CDK C y cli n D* CD K 4 、 6 Cl n 3 CD K 1 ( CD C 2 8 ) G1/S CDK C y cli n E CD K 2 Cl n 1 、 2 CD K 1 ( CD C 2 8 ) S CDK C y cli n A CD K 2 Cl b 5 、 6 CD K 1 ( CD C 2 8 ) M CDK C y cli n B CD K 1 ( CD C 2 ) Cl b 1 4 CD K 1 ( CD C 2 8 ) ? G1期，在生長因子的刺激下， cyclin D表達(dá)，并與 CDKCDK6結(jié)合，使下游的蛋白質(zhì)如 Rb磷酸化， Rb釋放出轉(zhuǎn)錄因子 E2F，促進(jìn)許多基因的轉(zhuǎn)錄，如編碼 cyclinE、 A和CDK1的基因。 – 26S蛋白酶體是一個(gè)大型的蛋白酶，可將泛素化的蛋白質(zhì)分解成短肽。 – ②激活 Chk2，使 P53被磷酸化而激活，然后 P53作為轉(zhuǎn)錄因子，導(dǎo)致 P21的表達(dá)， P21抑制 G1S期 CDK的活性，中斷細(xì)胞周期