【正文】 ，也包括新的（復(fù)制后的）復(fù)合體。H4四聚體。H4 否 NAP1 1 H2A Studitsky等（ 2022）提出了 RNA聚體酶 Ⅱ 轉(zhuǎn)錄染色質(zhì)基因的理論機制：當(dāng) RNA聚體酶 Ⅱ 沿著真核基因轉(zhuǎn)錄時，它按一定方式轉(zhuǎn)變與 DNA結(jié)合的組蛋白八聚體為六聚體，借助延伸因子 FACT（ facilitates chromatin transcription）、組蛋白修飾或組蛋白變異體等易于得到這一結(jié)果。 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄經(jīng)過后，完整的核小體逐漸被恢復(fù)。PCNA:proliferating cell nuclear antigen 增值細(xì)胞核抗原 染色質(zhì)轉(zhuǎn)錄模型 轉(zhuǎn)錄起始是伴隨著染色質(zhì)上的一些 DNA基因調(diào)節(jié)序列或者周圍核小體結(jié)構(gòu)的改變而開始。H2B二聚體接著結(jié)合形成最終的核小體。 “半核小體綜合模型 ”認(rèn)為老核小體通過復(fù)制叉后，兩個半核小體附著于一個子鏈上，然后重新組裝成一個核小體，因而沒有新、老組蛋白混合形成的核小體 。由于 DNA在與核小體結(jié)合的過程中會劇烈彎曲，所以具有內(nèi)在彎曲傾向的 DNA序列可以定位核小體。實驗發(fā)現(xiàn)有些轉(zhuǎn)錄因子在結(jié)合 DNA和 /或建立能夠使核小體定位在結(jié)合位點周圍的邊界時能夠干擾核小體的形成。 細(xì)胞廣泛利用后一種功能來調(diào)控許多不同 DNA的行為 ， 包括基因表達 。 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。 它們是一個共同的祖先基因通過各種各樣的變異 ， 產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)大致相同但功能卻不盡相似的一大批基因 。加工的假基因結(jié)構(gòu)對應(yīng)于起源基因的轉(zhuǎn)錄單位，但缺乏內(nèi)含子和側(cè)翼順序。 假基因經(jīng)常用希臘字母 ψ來表示 ， 如血紅蛋白基因家族中的 α 類珠蛋白基因簇的 ψδ、 ψα ψα2和 β類珠蛋白基因簇的 ψβ等 。組蛋白基因?qū)儆谶@一類型。 基因家族中的各個成員可以聚集成簇也可以分散在不同染色體上 。根據(jù)其在染色體上所處的位置和重復(fù)單元的長度，有兩種形式的小衛(wèi)星 DNA，一種是端粒 DNA，另一種位于亞端粒區(qū)，稱為可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)（ varible number tandem repeat， VNTR） ,是由短重復(fù)單元（ 6～ 40bp） 串聯(lián)重復(fù)（ 6～ 100次以上）而成的 DNA序列。 單一序列 (unique sequence)又稱“單拷貝序列（ singlecopy sequence） ”,“非重復(fù)序列（ nonrepetitive sequence） ”。 物種的基因數(shù)目與生物進化程度或生物復(fù)雜性的不對應(yīng)性， 這 被 稱 之 為 N（ number of genes） 值悖理 (N value paradox)或 G（ number of genes） 值悖理 。 5?端剪接位點稱供體位點（ donor site， 5?site,left splicing site）， 3?端剪接位點稱受體位點（ acceptor site， 3?site,right splicing site）。 λ噬菌體只能轉(zhuǎn)導(dǎo) 染色體 DNA 上的半乳糖基因 (gal) 和生物素基因 (bio) 。接合能傳遞大段的 DNA，在細(xì)菌的遺傳重組中是效率最高的 。 噬菌體細(xì)菌時，細(xì)菌染色體斷裂成許多小片段。 斷裂基因（ split gene） 即不連續(xù)基因（ interrupted gene） 一個基因被不編碼蛋白質(zhì)的 DNA片段分割成不連續(xù)的幾部分，叫做斷裂基因 (interrupte gene)。 真核生物基因組 C－值悖理和 N－值悖理 基因組是指一個細(xì)胞或病毒所包含的全部基因 。 1 Mb. ～ 10,000 真核生物 DNA的復(fù)性動力學(xué) 單鏈 DNA所占百分?jǐn)?shù) C/Co 是 DNA濃度 Co同反應(yīng)時間 t乘積的函數(shù)，通常用 Cot來表示 當(dāng)復(fù)性反應(yīng)完成一半時 (C/Co＝1/2 , t=1/2 ),這時的 Cot值定義為Cot1/2 CoT1/2值的特性 當(dāng)條件一定時 ， CoT1/2值 的大小與 DNA的分子量及復(fù)雜性有關(guān) 。 中度重復(fù)序列 （ moderately repetitive sequence） 一般指10份到幾百份拷貝的 DNA序列。 散在重復(fù)序列家族 是分布于基因組內(nèi)散在的重復(fù)序列，一般為中等重復(fù)序列。主體 rRNA基因按 約 7800bp－ 185000bp的一個 rDNA重復(fù)單元中，其前體為 45S rRNA，此前體經(jīng)加工形成成熟的 rRNA。哺乳動物組蛋白基因的排列沒有任何規(guī)律的極性或重復(fù)一致性，但它們都是一類中度重復(fù)序列，是重復(fù)序列中唯一在正常情況下能夠翻譯出蛋白質(zhì)的基因。 未加工的假基因是通過基因組 DNA重復(fù)產(chǎn)生的，經(jīng)常位于有功能的相同基因拷貝的附近，保留著祖先基因的組成特點。例如 ， 以上所述的人類基因組的血紅蛋白基因簇就是一個超基因 。著絲粒染色質(zhì)既含有組蛋白和其他的蛋白質(zhì)，也含有 DNA，而其 DNA的序列是很特殊的，能夠促進與紡錘體的相互作用。因此， DNA的甲基化能夠標(biāo)記隨后異染色質(zhì)所形成的位置。細(xì)胞內(nèi)基因組包裹在核小體內(nèi)，如果啟動子區(qū)在核小體中，則轉(zhuǎn)錄通常會被抑止 。但是在有些情況下，某些核小體被限定在基因組的固定位置上，或者說 DNA序列僅以一種特定的構(gòu)型組裝成核小體，則 DNA上的每個位點將一直位于核小體上的特定位置，我們稱這種組裝類型為核小體定位（ Nucleosome positioning） 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。 基因組編碼一種內(nèi)在的核小體定位密碼（ nucleosome positioning code）。H2B二聚體和 H3H2B二聚體或是全由新的組蛋白或是全由老的組蛋白所組成 ,這種組裝是需要組蛋白伴侶參與并指導(dǎo)的。H2B，以此幫助轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到活性核小體 DNA上；另外，組蛋白的乙?；土姿峄材苁谷旧|(zhì)核小體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。 多線染色體（ polytene chromosome） 由于染色體反反復(fù)復(fù)進行核內(nèi)復(fù)制（ endoduplication）， 而核或細(xì)胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起