電子傳遞鏈與氧化磷酸化(完整版)
【正文】 926 PMF既可為 ATP合成提供能量，也能促進將底物 ADP+Pi和產(chǎn)物 ATP分別轉(zhuǎn)入和轉(zhuǎn)出基質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運 (cf. Fig. 125) 38 1927 ? 胞液 NADH的再氧化：穿梭機制 蘋果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、腎及心肌細胞 ) (= 將胞液中產(chǎn)生的 NADH 當量轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì) ) ①胞液 NADH 將 2個還原當量轉(zhuǎn)給草酰乙酸生成蘋果酸 ②蘋果酸在蘋果酸 ?酮戊二酸轉(zhuǎn)運蛋白作用下跨越內(nèi)膜 ③蘋果酸在基質(zhì)中將還原當量轉(zhuǎn)移給 NAD+、生成 NADH并經(jīng)由呼吸鏈繼續(xù)氧化 ④蘋果酸脫氫生成的草酰乙酸不能直接返回胞液，需經(jīng)由轉(zhuǎn)氨反應生成 Asp ⑤ Asp經(jīng)由 GluAsp轉(zhuǎn)運蛋白返回胞液 ⑥ Asp再通過轉(zhuǎn)氨反應再生草酰乙酸 (cf. Fig. 123) 39 在胞液 甘油 3P脫氫酶 (輔酶 NADH)作用下， 二羥丙酮磷酸接受 2個 還原當量生成 甘油 3P 結(jié)合在線粒體內(nèi)膜外表 面的 甘油 3P脫氫酶 (輔因子為 FAD的線粒體 同工酶 )隨即將這 2個還 原當量轉(zhuǎn)移給泛醌并繼 續(xù)經(jīng)由呼吸鏈傳遞 該穿梭使胞液 NADH 還原當量的傳遞因繞 過呼吸鏈的復合體 Ⅰ 而少泵出 4 H+ 甘油 3P穿梭 (骨骼肌及腦細胞 ) 1928 (cf. Fig. 124) 40 t195 復合體 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 在傳遞 2e–時分別 從基質(zhì)泵出 4/4/2H+ 即 NADH型鏈和 FADH2型鏈總共可 分別泵出 10/6 H+ 每合成 1 ATP需要 回流 4 H+： 3個用于 合成， 1個用于與 ATP等轉(zhuǎn)運有關的 反應 NADH型和 FADH2 型鏈每傳遞 2e–給 O2可以分別合成 P/O比 (cf. p344)： 通過呼吸鏈 e–傳遞而發(fā)生的ADP磷酸化分子數(shù)與被還原的氧原子數(shù)之比 ( = 2e–經(jīng)由呼吸鏈傳遞至 O2所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù) ) 細胞條件下 ATP水解的 ?G’o≈50 kJ/mol，合成 32個 ATP將保存 Glc完全氧化釋放 總能量的 54% ? 葡萄糖徹底氧化時的 ATP合成總結(jié)算 41 1931 = ATP、 ADP/AMP和 NADH 相對濃度的變化對糖酵解、 丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循 環(huán)和氧化磷酸化的 連鎖調(diào)節(jié) 高能態(tài)抑制 低能態(tài)促進 167。1. 線粒體中的電子轉(zhuǎn)移反應 5 ? 電子被匯集于通用電子受體 煙酰胺核苷酸 NAD(P)+ (?H–) 黃素核苷酸 FMN/FAD (1~2 e–) t191 (usu. as e– receptor in catabolism) (usu. as e– donor in anabolism) 自學 6 電子載體 大多是具有輔因子的 整合蛋白 ， 能夠接受或給出 1~2 e–： e–直接轉(zhuǎn)移 (eg. Fe3+ ? Fe2+) 以 H (H+ + e–) 形式轉(zhuǎn)移 以 ?H– 形式轉(zhuǎn)移 還原當量 在氧 還反應中轉(zhuǎn)移的 單電子 當量 其他具有電子傳遞功能的分子 (cf. p330~) FeS蛋白 (ironsulfur proteins) 泛醌 (ubiquinone, Q/CoQ) 細胞色素 (cytochromes, Cyt.) LW3 ? 電子流經(jīng)一系列膜結(jié)合的載體傳遞 7 ? 鐵 硫蛋白的 FeS中心 2Fe2S型 4Fe4S型 參與單電子轉(zhuǎn)移： FeS簇中只有 1個F
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