【正文】 是 細胞內色氨酸的多少 ；弱化作用的信號則是 細胞內載有色氨酸的 tRNA的多少 。 高 Trp時： 阻遏物 +Trp 結合操縱基因 三、 trp 操縱子的弱化機制 衰減子（ attenuator） /弱化子 前導序列（ leader sequence） 弱化子： DNA中可導致轉錄過早終止的一段核苷酸序列（ 123150區(qū)）。 大腸桿菌對乳糖的反應 培養(yǎng)基：甘油 按照 lac操縱子本底水平的表達，每個細胞內有幾個分子的 β半乳糖苷酶和 β半乳糖苷透過酶； 培養(yǎng)基：加入乳糖 少量乳糖 透過酶 進入細胞 β半乳糖苷酶 異構乳糖 誘導物 誘導 lac mRNA的生物合成 大量乳糖進入細胞 多數(shù)被降解為葡萄糖和半乳糖（碳源和能源） 異構乳糖 H O H H O H O H H H CH2O H H O O H H O O H O C H 2 CH2O H H O H O H H H O O H 別乳糖 H O O H H H H O H O H H H ＋ H2O H H H O O H C H2O H CH2OH H O H C H2O H H O O H H O O O H H H O H H ＋ O H H H O H H H H O H H O H 葡萄糖 半乳糖 圖 1 6 乳糖分解的不同產物乳糖 誘導物的加入和去除對 lac mRNA的影響 阻遏物 lacI基因產物及功能 Lac 操縱子阻遏物 mRNA是由弱啟動子控制下組成型合成的，每個細胞中有 510個阻遏物分子。 ③ 操縱基因（ O）是 DNA上的一小段序列（僅為 26bp），是阻遏物的結合位點。 二、酶的誘導 —— lac體系受調控的證據 ? 在不含乳糖的培養(yǎng)基中，每個大腸桿功細胞內大約只有 12個利用乳糖的酶分子。 ? 當氨基酸饑餓時 ， 細胞中便存在大量的不帶氨基酸的 tRNA，這種空載的 tRNA會激活焦磷酸轉移酶 ， 使 ppGpp大量合成 ，其濃度可增加 10倍以上 。 ? 起信號作用的是 有特殊負載的氨基酰 tRNA的濃度 ， 在色氨酸操縱子中就是色氨酰 tRNA的濃度 。 在 正轉錄調控 系統(tǒng)中，調節(jié)基因的產物是 激活蛋白 （ activator）。 根據操縱子對調節(jié)蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的應答，可分為： 正轉錄調控 負轉錄調控 三、 原核基因調控機制的類型與特點 調節(jié)基因 操縱基因 結構基因 阻遏蛋白 激活蛋白 正轉錄調控 負轉錄調控 正轉錄調控 如果在沒有調節(jié)蛋白質存在時基因是關閉的，加入這種調節(jié)蛋白質后基因活性就被開啟，這樣的調控叫 正轉錄調控 。 適應性表達 指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。 ? 應環(huán)境條件變化基因表達水平增高的現(xiàn)象稱為誘導 (induction)，這類基因被稱為 可誘導的基因(inducible gene)； ? 相反，隨環(huán)境條件變化而基因表達水平降低的現(xiàn)象稱為阻遏 (repression)，相應的基因被稱為 可阻遏的基因 (repressible gene)。 調節(jié)基因 操縱基因 結構基因 阻遏蛋白 激活蛋白 正轉錄調控 負轉錄調控 負轉錄調控 在沒有調節(jié)蛋白質存在時基因是表達的，加入這種調節(jié)蛋白質后基因表達活性便被關閉，這樣的調控負轉錄調控 。 根據激活蛋白的作用性質分為 正控誘導 和 正控阻遏 ? 在 正控誘導 系統(tǒng)中，效應物分子（誘導物）的存在使激活蛋白處于活性狀； ? 在 正控阻遏 系統(tǒng)中，效應物分子（ 輔阻遏物） 的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài) 。 ? 當操縱子被阻遏 ， RNA合成被終止時 ， 起終止轉錄信號作用的那一段核苷酸被稱為弱化子 。 ppGpp的出現(xiàn)會關閉許多基因 ， 當然也會打開一些合成氨基酸的基因 ， 以應付這種緊急狀況 。如果在培養(yǎng)基中加入乳糖，利用乳糖的酶濃度很快達到細胞總蛋白量的 6%