a-第7章細(xì)胞的自主特化(存儲(chǔ)版)
【正文】 將極質(zhì)從未被輻射的供主移植到被輻射的受體 ， 可挽救輻射誘導(dǎo)的不育 . ?圖由左至右： ?1正常胚胎具有卵裂球和極細(xì)胞 ?2卵裂早期被輻射胚胎具有卵裂球但無(wú)極細(xì)胞 。 這兩種蛋白質(zhì)具有一段共同的氨基酸序列 ， 它 可能與成神經(jīng)細(xì)胞分裂時(shí)的不對(duì)稱分離有關(guān) ， 當(dāng)這段共同的氨基酸序列被 剔 除 后 ， Numb 和prospero將被隨機(jī)地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中 . 五 . 兩棲類生殖細(xì)胞的特化 研究發(fā)現(xiàn) 林蛙受精卵 植物極皮層中含有染色特性 和果蠅極質(zhì)類似的物質(zhì) , 發(fā)育中它流入少數(shù)幾個(gè)預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞 , 最后遷移到生殖嵴內(nèi) , 它們是 原始生殖細(xì)胞 (下左圖 )。 另外 ， 可能形態(tài)發(fā)生決定子以 mRNA的形式存在于卵內(nèi)一定區(qū)域 ，如內(nèi)胚層特異的堿性磷酸酶 ， 用抑制 mRNA合成的放線菌素 D處理不影響它的合成 ；而 用抑制蛋白質(zhì)合成的嘌呤霉素處理則無(wú)堿性磷酸酶產(chǎn)生 ， 因此堿性磷酸酶的 mRNA存在于卵細(xì)胞質(zhì)中 ， 在卵裂過(guò)程中它被分配到將來(lái)發(fā)育為內(nèi)胚層的卵裂球中 . 同樣 ， 肌肉特異性肌動(dòng)蛋白形成決定子也以 mRNA的形式存在于海鞘卵子黃色新月細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞骨架成分 ， 分布在卵子皮層中 ，受精后隨黃色物質(zhì)分隔到植物極 ， 以后隨卵裂進(jìn)入預(yù)定形成肌肉的細(xì)胞中 。 Nanos蛋白質(zhì)位于卵子后端 ， 其翻譯的蛋白質(zhì)為果蠅形成腹部和形成生殖細(xì)胞所必須 。 已知 cappucino和 spire基因編碼的蛋白質(zhì)是 Staufen定位于卵子后端必須 ， 而 Staufen又是 oskar mRNA定位于卵子后端必須 ， oskar mRNA翻譯的蛋白質(zhì)是極粒的一種組分 ， 它又是另一種極粒組分 Vasa蛋白質(zhì)定位于卵子后 端必須 ， 而 tudor和 valoir蛋白質(zhì)對(duì)維系 Vasa定位于極質(zhì)所不可或缺的 。 是 什么驅(qū)使這些存在于極質(zhì)的分子遷移到卵子后端 ？ 除絕突變外 ， 至少 7種基因突變 (cappucino, spire, staufen, oskar, vasa, valoir 和 tudor)涉及其中 ， 這些突變體腹部發(fā)育不良 ， 不能產(chǎn)生生殖細(xì)胞 。 它在卵裂早期翻譯成蛋白質(zhì) ， 蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核后成為極細(xì)胞形成所必須的 。 ② 可能是 mRNA。 雖然這些特異性蛋白質(zhì)分布于神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞 ， 但它們并非在這些細(xì)胞內(nèi)合成的 ， 它們是 在成神經(jīng)細(xì)胞中合成的 。 蠓胚胎中的染色體消減 極粒在胚胎發(fā)育過(guò)程中不斷變化 ：受精前致密的膜狀極粒聚集 在線粒體周圍 ， 當(dāng)胚胎細(xì)胞核遷移到極區(qū)前 ， 極粒分散開(kāi)來(lái) ， 最終并入極細(xì)胞中 。 在 pie1缺陷型母體胚胎中 ， P3和 C姊妹卵裂球分別轉(zhuǎn)變成 E和MS卵裂球 ； 在 mex1缺陷型母體胚胎中 ， AB卵裂球產(chǎn)生的子細(xì)胞均形成 MS卵裂球 ；在來(lái)自同時(shí)缺少 pie1和 mex1產(chǎn)物母體胚胎中 ， 其前端 6個(gè)細(xì)胞為 MS卵裂球 , 后端 2個(gè)細(xì)胞為 E卵裂球 。 其突變體 (skn_1)胚胎既不能由 EMS產(chǎn)生咽 ， 也不能產(chǎn)生腸 。 ， 卵裂由緯裂變成經(jīng)裂形成的兩個(gè)卵裂球內(nèi)均不發(fā)生染色體消減 ， 下一次緯裂產(chǎn)生的兩個(gè)動(dòng)物極細(xì)胞均發(fā)生消減 ， 植物極均不 。 因此 形成心臟和消化道的決定子已分配到 4d卵裂球中 。 因此可擴(kuò)散細(xì)胞質(zhì)不含形態(tài)發(fā)生決定子 。 此后極葉出現(xiàn)就不明顯了 。 如果 將一個(gè)胚胎的 PVC移植到另一個(gè)切除 PVC胚胎的前端 ， 結(jié)果前端發(fā)育為新的后端 ， 后端發(fā)育為前端 。 一 . 海鞘 1. 肌質(zhì)和肌細(xì)胞的特化 Whittacker(1973)首先用組織化學(xué)方法檢測(cè)了海鞘胚胎中 乙酰膽堿酶 (AChE)的發(fā)育情況 ， 證明海鞘胚胎的胞質(zhì)定域 。 灰色新月區(qū)細(xì)胞形成脊索和神經(jīng)管 。 相鄰細(xì)胞或組織間相互作用 , 決定一方或雙方的發(fā)育命運(yùn) 。 第一節(jié) 細(xì)胞定型和分化 從單個(gè)受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程稱為 細(xì)胞分化 (cell differentiation)。 在發(fā)育過(guò)程中定型和分化是兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的過(guò)程 ， 細(xì)胞定型后分化的方向不可逆轉(zhuǎn) 。 其概念源于對(duì)細(xì)胞譜系研究。 海鞘第一次卵裂面和幼蟲(chóng)身體左右對(duì)稱
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