【正文】 。 此后每次卵裂有一個(gè)卵裂球發(fā)生染色體消減 ， 16細(xì)胞期只有 2個(gè)卵裂球含全數(shù)染色體 ， 最終 只有 1個(gè)卵裂球含全數(shù)染色體形成生殖細(xì)胞 ， 其它形成體細(xì)胞 。 只除去 4D 對(duì)胚胎發(fā)育沒(méi)有質(zhì)的影響 。 將極葉細(xì)胞質(zhì)吸出 ， 其它部位的細(xì)胞質(zhì)流入極葉 , 發(fā)育的胚胎正常 。 第一次卵裂完成后 ， 極葉消失并入 CD卵裂球 。 伴隨受精時(shí)卵子細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng) ， 海鞘胚胎的前后軸也被決定下來(lái) 。 可見(jiàn)在海鞘這樣鑲嵌型發(fā)育的胚胎中也存在卵裂球之間相互作用決定發(fā)育命運(yùn)的漸進(jìn)決定作用 . 海鞘胚胎的鑲嵌型決定作用 8細(xì)胞期 4對(duì)裂球分開(kāi)后，每對(duì)裂球都形成獨(dú)特的結(jié)構(gòu) 用玻璃針?lè)磸?fù)擠壓海鞘 分裂溝退化 ,在靠近植物極區(qū)形成新卵裂溝 , 沿此將卵裂球分開(kāi)部分黃色新月胞質(zhì)進(jìn)入 ， 它也形成肌肉 .童第周核移植實(shí)驗(yàn)也證明如此 第三節(jié) 胞質(zhì)定域 形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布 ， 受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動(dòng) ， 被分隔到一定區(qū)域 ， 卵裂時(shí)分配到特定卵裂球決定其發(fā)育命運(yùn) 。 柄海鞘受精卵 的細(xì)胞質(zhì)根據(jù)所含色素不同分為 4個(gè)區(qū)域 (下圖 ): 動(dòng)物極透明細(xì)胞質(zhì) ，植物極近赤道面兩個(gè)相對(duì)排列的新月區(qū)， 一個(gè)淺灰色的 灰色新月區(qū) (gray crescent)和一個(gè)黃色的 黃色新月區(qū) (yellow crescent)， 最后為含卵黃的植物極其余部分稱(chēng) 灰色卵黃區(qū) 。 細(xì)胞命運(yùn)的這種決定方式稱(chēng)為 自主特化 (autonomous specification)， 其胚胎發(fā)育模式稱(chēng)為 鑲嵌型發(fā)育 (mosac development)， 也稱(chēng) 自主型發(fā)育 。第七章 細(xì)胞的自主特化 :形態(tài)發(fā)生決定子 動(dòng)物有機(jī)體是由分化的細(xì)胞組成的。 卵裂時(shí)受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中 ， 決定它發(fā)育為那種類(lèi)型細(xì)胞 ， 細(xì)胞決定與臨近細(xì)胞無(wú)關(guān) 。當(dāng)代研究發(fā)現(xiàn)，海鞘胚胎確實(shí)類(lèi)似于依據(jù)卵內(nèi)儲(chǔ)存信息進(jìn)行自我分化的鑲嵌體。 當(dāng)這兩對(duì)卵裂球分離后單獨(dú)培養(yǎng)均不生產(chǎn)神經(jīng)組織 ， 當(dāng)二者配合后可形成腦和觸須 (palp)。 后來(lái)利用細(xì)胞和細(xì)胞或細(xì)胞和細(xì)胞碎片融合的實(shí)驗(yàn)追蹤決定內(nèi)胚層和表皮細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的形態(tài)發(fā)生決定子 (下圖 ): 當(dāng)一個(gè)細(xì)胞譜系的細(xì)胞或細(xì)胞碎片與另一個(gè)細(xì)胞譜系的細(xì)胞融合后用生化標(biāo)記或抗體標(biāo)記檢測(cè)很容易發(fā)現(xiàn)融合細(xì)胞是否新的發(fā)育命運(yùn) . 結(jié)果表明 ， 表皮決定子 在受精過(guò)程中遷移到卵子的動(dòng)物極頂部區(qū) (apical region)， 卵裂時(shí) 進(jìn)入動(dòng)物極卵裂球中 ， 即 8細(xì)胞期胚胎的 ； 而 內(nèi)胚層決定子 在受精過(guò)程中遷移到卵子植物極半球 ， 卵裂期進(jìn)入植物極卵裂球中 。 極葉約占卵子總體積的 1/3, 因此看起來(lái)象一個(gè)卵裂球 , 胚胎外形象三葉狀 , 稱(chēng)為 三葉期 (trefoil stage)。 將螺 (Ilyanassa obsoleto)三葉期胚胎離心使極葉中可擴(kuò)散細(xì)胞質(zhì)流入 CD卵裂球中 , 再切除極葉 , 發(fā)育的胚胎仍缺少中胚層結(jié)構(gòu) 。 可見(jiàn) 原先存在于 D 卵裂球中的某些形態(tài)發(fā)生決定子分配到 3d卵裂球中 。 第二次卵裂 ， 動(dòng)物極經(jīng)裂 ， 植物極緯裂 ， 在下一次卵裂前靠近動(dòng)物極的卵裂球染色體消減 ， 因此 4細(xì)胞期胚胎只有 1個(gè)卵裂球含有正常數(shù)目染色體 。 而 EMS分裂后產(chǎn)生MS和 E兩個(gè)卵裂球 ， 只有 MS具有形成咽部組織的潛能 。 把 SKN1 功 能 限 制 于 4 細(xì)胞期 EMS 卵 裂 球 是 通 過(guò) pie1 (pharyngeal and imtestinal excess)和 mex1(muscle excess)基因活動(dòng)實(shí)現(xiàn)的 。 當(dāng)結(jié)扎松開(kāi)讓發(fā)生染色體消減的細(xì)胞核進(jìn)入卵子后端細(xì)胞質(zhì) ，發(fā)育的蠓具有生殖細(xì)胞 ， 但不能分化成有功能的精子和卵子 。 另一個(gè)成為 神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞 (ganglion mother cell)。 第四節(jié) 形態(tài)發(fā)生決定子的性質(zhì) 形態(tài)發(fā)生決定子不但廣泛存在于動(dòng)物卵細(xì)胞質(zhì)中 ， 而且在細(xì)胞分化中起決定性作用 。 果蠅極粒已分離出 , 它主要 由蛋白質(zhì)和 mRNA 組成 。 在正常卵子中它位于線粒體之外 ，在后部的極質(zhì)中 ， 但它不進(jìn)入極