【正文】 在正常卵子中它位于線粒體之外 ，在后部的極質(zhì)中 ， 但它不進(jìn)入極細(xì)胞內(nèi) 。 第四節(jié) 形態(tài)發(fā)生決定子的性質(zhì) 形態(tài)發(fā)生決定子不但廣泛存在于動物卵細(xì)胞質(zhì)中 ， 而且在細(xì)胞分化中起決定性作用 。 當(dāng)結(jié)扎松開讓發(fā)生染色體消減的細(xì)胞核進(jìn)入卵子后端細(xì)胞質(zhì) ，發(fā)育的蠓具有生殖細(xì)胞 ， 但不能分化成有功能的精子和卵子 。 而 EMS分裂后產(chǎn)生MS和 E兩個(gè)卵裂球 ， 只有 MS具有形成咽部組織的潛能 。 可見 原先存在于 D 卵裂球中的某些形態(tài)發(fā)生決定子分配到 3d卵裂球中 。 極葉約占卵子總體積的 1/3, 因此看起來象一個(gè)卵裂球 , 胚胎外形象三葉狀 , 稱為 三葉期 (trefoil stage)。 當(dāng)這兩對卵裂球分離后單獨(dú)培養(yǎng)均不生產(chǎn)神經(jīng)組織 ， 當(dāng)二者配合后可形成腦和觸須 (palp)。 卵裂時(shí)受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中 ， 決定它發(fā)育為那種類型細(xì)胞 ， 細(xì)胞決定與臨近細(xì)胞無關(guān) 。 細(xì)胞命運(yùn)的這種決定方式稱為 自主特化 (autonomous specification)， 其胚胎發(fā)育模式稱為 鑲嵌型發(fā)育 (mosac development)， 也稱 自主型發(fā)育 。 可見在海鞘這樣鑲嵌型發(fā)育的胚胎中也存在卵裂球之間相互作用決定發(fā)育命運(yùn)的漸進(jìn)決定作用 . 海鞘胚胎的鑲嵌型決定作用 8細(xì)胞期 4對裂球分開后，每對裂球都形成獨(dú)特的結(jié)構(gòu) 用玻璃針反復(fù)擠壓海鞘 分裂溝退化 ,在靠近植物極區(qū)形成新卵裂溝 , 沿此將卵裂球分開部分黃色新月胞質(zhì)進(jìn)入 ， 它也形成肌肉 .童第周核移植實(shí)驗(yàn)也證明如此 第三節(jié) 胞質(zhì)定域 形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布 ， 受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動 ， 被分隔到一定區(qū)域 ， 卵裂時(shí)分配到特定卵裂球決定其發(fā)育命運(yùn) 。 第一次卵裂完成后 ， 極葉消失并入 CD卵裂球 。 只除去 4D 對胚胎發(fā)育沒有質(zhì)的影響 。 秀麗線蟲胚胎中發(fā)現(xiàn) SKN1蛋白質(zhì)可能是一種 “ 轉(zhuǎn)錄因子 ” 樣形態(tài)發(fā)生決定子 ， 它是一種母源性多肽 ,控制形成咽后部的EMS卵裂球命運(yùn) 。 證明 :消減的染色質(zhì)中含有在生殖細(xì)胞形成過程中處于活躍狀態(tài)的基因 . 有研究發(fā)現(xiàn)在極細(xì)胞 (polar cell)形成前除去或破壞蜜蜂卵子的 極質(zhì) (polar plasm)， 即卵子后端的 生殖質(zhì) ， 發(fā)育的蜜蜂缺乏生殖細(xì)胞 ，不能繁殖 。 它可能是一些特異性 蛋白質(zhì)或 mRNA，它們 可激活或抑制某些基因的表達(dá) , 從而決定細(xì)胞的分化方向 。 果蠅生殖細(xì)胞決定子 還可能是位于極粒中不翻譯的 RNA， 也稱極粒組分 (polar granule ponent, Pgc)。 生殖細(xì)胞決定子 也可能是線粒體大核糖體 RNA(mitochondrial large ribosomal RNA, mtlrRNA)， 將它注入經(jīng) UV照射的卵子可恢復(fù)其生成生殖細(xì)胞的能力 。 ② 受體胚胎發(fā)育的成蛙不但正常繁殖 ， 而且與正常蛙交配產(chǎn)生的后代既有細(xì)胞核含一個(gè)核仁的 ， 也有含兩個(gè)核仁的 。 野生型和突變型胚胎中 MS細(xì)胞決定模型 四 . 昆蟲 1. 極質(zhì)和生殖細(xì)胞的分化 昆蟲卵含有的生殖質(zhì)能保護(hù)生殖細(xì)胞染色體免于消減 . 蠓 在胚胎卵裂時(shí)多數(shù)細(xì)胞的染色體由原來 40條失去 32條 , 只有位于卵后端的兩個(gè)細(xì)胞核染色體不消減 ， 并保留一段時(shí)間不分裂 ， 最終這兩個(gè)細(xì)胞核形成生殖細(xì)胞的核 . 當(dāng)用 結(jié)扎方法阻止細(xì)胞核遷入卵子后端細(xì)胞質(zhì)時(shí) ， 所有細(xì)胞核染色體都經(jīng)歷消減 ， 發(fā)育成的蠓是不育的 ， 缺少生殖細(xì)胞 。 經(jīng)兩次卵裂后 ， 植物極兩個(gè)裂球成為生殖干細(xì)胞 2. 咽部原始細(xì)胞命運(yùn)的決定 第一次卵裂產(chǎn)生 P和 AB卵裂球 ， 后端 P卵裂產(chǎn)生 EMS和 P2卵裂球 ， 只有 EMS分離后能產(chǎn)生咽部肌肉 。 除去 3D， 胚胎只缺少心臟和消化道 。 第一次卵裂形成 AB和 CD兩個(gè)卵裂球 ，極葉與 CD以細(xì)柄相連 ?？梢姾Ｇ事蚜亚蛎\(yùn)在 8細(xì)胞期已經(jīng)決定 ， 分離的卵裂球可以自我分化 . 但 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育例外 ， 神經(jīng)細(xì)胞是由動物極前面一對卵裂球()和植物極前面一對卵裂球 ()產(chǎn)生 。 細(xì)胞定型有兩種