【正文】 色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 ? 體細(xì)胞染色體加倍的方法 ? 最常用的方法：秋水仙素處理分生組織 ?阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲 (體 )的形成 ?處理濃度： %(%) ?處理時(shí)間：視材料而定 ?間歇處理效果更好 ? 同源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 (偶倍數(shù) ) ? 異源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)雜種 F1染色體加倍 — 雙二倍體 ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 — 雜交 — 雙二倍體 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 86 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 ? 遠(yuǎn)緣雜交 ? 遠(yuǎn)緣雜種的不孕性 ? 親本之一染色體加倍可能克服不孕性 ? 雜種不實(shí)的原因 (配子不育 ) ? 解決辦法 ? 雜種 F1染色體加倍 (雙二倍體 ) ? 親本物種加倍后再雜交 ? 實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 87 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 、育成作物新類(lèi)型 ? 人工合成同源多倍體 方法：直接加倍 考慮的問(wèn)題： ? 生產(chǎn)性能是否增強(qiáng) ? 染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常 ? 產(chǎn)生配子是否正常、可育 ? 例：同源三倍體甜菜 ? 人工合成異源多倍體 ? 方法：物種間雜交 —— 雜種 F1染色體數(shù)目加倍 ? 實(shí)例：八倍體小黑麥 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 88 八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 89 五 、 非整倍體 及其應(yīng)用 ? 非整倍體的類(lèi)型 ? 超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡 ? 亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失 ? 非整倍體的 形成 ? 減數(shù)分裂 不正常 , 產(chǎn)生 n+1或 n1配子，后代為非整倍體 ? 植物 有絲分裂 不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 90 (一 )、單體 ? 動(dòng)物：某些物種的種性特征， XO型性別決定 ? 植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同 ?二倍體的單體：一般生活力極低而且不育 ?異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性 ? 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)的單體系列 ? 普通小麥 (2n=6x=AABBDD=42)的單體系列 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 91 普通煙草 的單體系列 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)具有 24種單體 。 ? 異源多倍體 (allopolyploid) ? 異源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。 ? 這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對(duì)近端著絲點(diǎn)染色體的相互易位情形中（圖） ? 植物的還陽(yáng)參屬通過(guò)上述的途徑，出現(xiàn)n=3， 4， 5， 6， 7， 8等染色體數(shù)不同的種。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 41 易位的形成 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 42 (二 )、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定 易位純合體與簡(jiǎn)單易位 相互易位雜合體： ? 粗線期 的十字形配對(duì) ： ? 設(shè) 1和 2條非同源染色體相互易位 ? 12代表 1失去一段，獲得 2的一小段 ? 21代表 2失去一小段，獲得 1的小段 ? 它們?cè)谂季€期，粗線期，中期 Ⅰ 形象見(jiàn) 圖 。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 38 (三 )、倒位的遺傳效應(yīng) 2. 倒位改變了基因在染色體上的排列： ? 基因間距離關(guān)系發(fā)生改變； ? 可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)； ? 倒位雜合體的基因間交換值降低： ? 倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體的正常形成； ? 倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子是不育的。 (一 )、 倒位 的 類(lèi)別 與形成： ? 臂內(nèi)倒位 (paracentric inversion)； ? 臂間倒位 (pericentic inversion)。這種表現(xiàn)型是由 X染色體 16A橫紋區(qū)的重復(fù)所產(chǎn)生的。 ? 染色體末端不配對(duì)突出 。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 13 *缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 14 二、 重復(fù) (duplication) (一 )、 重復(fù) 的 類(lèi)別 與形成：染色體多了自己的某一區(qū)段。 ? 頂端缺失的“斷裂 — 融合 — 橋”循環(huán)： ? 斷頭與無(wú)著絲粒斷片 (fragment)； ? 雙著絲粒染色體 (decentric chromosome)； ? “斷裂 — 融合 — 橋”循環(huán) (裂合周期 )。 ? 染色體折斷的結(jié)果： ? 正確重接：重新愈合，恢復(fù)原狀； ? 錯(cuò)誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異； ? 保持?jǐn)囝^：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。 注意： ? 較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞學(xué)特征； ? 缺失純合體減數(shù)分裂過(guò)程也不表現(xiàn)明顯的細(xì)胞學(xué)特征。 *同源染色體的不等交換 。其上的許多寬窄不等和染色深淺不同的橫紋帶，可以做為鑒別缺失和重復(fù)的標(biāo)志。每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù)→ 358 ? 變異型之二 （重復(fù)純合體）：每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù) → 69 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 23 果蠅 X染色體上 16A區(qū)段重復(fù)的形成 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 24 (三 )、重復(fù)的遺傳效應(yīng) ? 重復(fù)區(qū)段的位置不同，表現(xiàn)效應(yīng)也不同?！? ? 臂間倒位 (pericentic inversion)： 倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點(diǎn)，即倒位區(qū)段涉及染色體的兩個(gè)臂。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 39 四、 易位 (translocation) ?易位（ translocation）： ? 指某染色體的一個(gè)區(qū)段移接在非同源的另一個(gè)染色體上。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 46 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 47 (三 )、易位的遺傳效應(yīng) ? 2. 同倒位雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點(diǎn)的一些基因之間重組率有所下降。 ? 染色體組的基本特征： ?不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)； ?一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的 (生活力降低、配子不育或性狀變異 )。 ? 非整倍體的類(lèi)型： ? 三體 (trisomic): 2n+1 ? 單體 (monosomic): 2n1 ? 雙三體 (double trisomic): 2n+1+1 ? 雙單體 (double monosomic): 2n11 ? 四體 (tetrasomic): 2n+2 ? 缺體 (nullisomic): 2n2 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 56 二、同源多倍體 (一 )、 同源多倍體的特征 (二 )、 同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國(guó) 57 (一 )、同源多倍體的特征 ? 形態(tài)特征： 一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加： (也有例