a-第7章細(xì)胞的自主特化-免費閱讀
【正文】 通過探測突變體中基因產(chǎn)物 mRNA或蛋白質(zhì)定位可以搞清楚上述基因作用層次順序 (下圖 )。 生殖細(xì)胞決定子的另一種 可能是 Nanos蛋白質(zhì) 。 因為直到原腸胚才能在 AChE的mRNA， 所以它是新合成的；而且多數(shù)組織特異性結(jié)構(gòu)形成對轉(zhuǎn)錄抑制劑敏感 。 有研究發(fā)現(xiàn) ， 在成神經(jīng)細(xì)胞中合成的 Numb 和prospero位于部分細(xì)胞膜上 ， 當(dāng)細(xì)胞完成分裂后這些蛋白質(zhì)都分隔到神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞中 (右圖 )。 當(dāng)極細(xì)胞向 生殖嵴(germinal ridge)內(nèi)遷移時 ， 極粒進一步分散成被稱為 朦朧子 (nuage)的細(xì)絲 ， 聚集于核膜周圍 。 可見蛋白質(zhì) PIE1和 MEX1可以各自單獨發(fā)生作用 : MEX1在第一次卵裂時使 SKN1不對稱地分配到 P1卵裂球中；而 PIE1在第二次卵裂時使 SKN1不對稱地分配到 EMS卵裂球 (圖 ). 無論怎樣 野生型基因skn1都是額外的 MS卵裂球形成所必須的 。 SKN1在細(xì)胞質(zhì)中處于無活性狀態(tài) 。 說明植物極含有某些物質(zhì)保護卵裂球染色體不消減 ， 這些物質(zhì)決定生殖細(xì)胞形成 ， 稱為 生殖質(zhì) (germ plasm). 副蛔蟲正常受精卵 (A)和經(jīng)離心處理的受精卵 (B)分裂時生殖質(zhì)的分布 最靠植物極的裂球中 ，該裂球保留全數(shù)染色體 ，成為生殖干細(xì)胞 90186。4d下一次卵裂時產(chǎn)生兩個成中胚層細(xì)胞 ， 它們將來形成中胚層的心臟和內(nèi)胚層的消化道 。因此 ， 形態(tài)發(fā)生決定子可能位于卵子皮層或細(xì)胞骨架中 . 由于極葉細(xì)胞質(zhì)的進入 ， D 卵裂球比其它 3個卵裂球都大 ， 故稱其為 大卵裂球 (macromere)。 極葉突出和縮回各發(fā)生兩次 切除實驗證明， ①三葉期除去極葉不能形成正常的擔(dān)輪幼蟲，形成缺少中胚層的幼蟲；② 4細(xì)胞期切除 D卵裂球也形成缺少中胚層的幼蟲 。 海鞘肌肉、內(nèi)胚層和表皮三種組織胞質(zhì)決定子的運動比較 圖僅代表卵子表面觀 二 . 軟體動物 Wilson(1904)將 帽貝 早期卵裂球分離培養(yǎng)發(fā)現(xiàn) ， 其發(fā)育命運 、 分裂速度和分裂方式都和完整胚胎內(nèi)的相同卵裂球一樣 (下圖 )。 發(fā)現(xiàn) AChE只存在于海鞘幼蟲肌肉組織中 。 動物極透明區(qū)細(xì)胞形成表皮 。 這種定型方式稱為 條件特化 (conditional)或 漸進特化 (progresive)或 依賴性特化 (dependent), 其發(fā)育模式為 調(diào)整型發(fā)育 (regulative development)。 在細(xì)胞分化之前發(fā)生一些隱蔽的變化 ， 使細(xì)胞向特定方向發(fā)育 ， 這一過程稱為 定型 (mitment)， 經(jīng)典胚胎學(xué)稱為 決定 (determination)。 已定型細(xì)胞與未定型細(xì)胞間表型上無任何不同 ， 只是前者發(fā)育受到嚴(yán)格限制 。 第二節(jié) 形態(tài)發(fā)生決定子 形態(tài)發(fā)生決定子 (morphogeic determinant)也稱 胞質(zhì)決定子 或成形素 (morphogen)。 灰色卵黃區(qū)細(xì)胞形成消化道 . 認(rèn)為不同細(xì)胞接受不同區(qū)域細(xì)胞質(zhì) , 其內(nèi)含不同的形態(tài)發(fā)生決定子 ,能夠使細(xì)胞朝一定方向分化。 根據(jù)海鞘胚胎細(xì)胞譜系 (圖 ), 8細(xì)胞期只有植物極后面一對卵裂球 ， 分離后單獨培養(yǎng)也是如此 ， 而且 AChE染色呈陽性 (左圖 )。這是由特定的形態(tài)發(fā)生決定子為基礎(chǔ)的 。 證明極葉含有中胚層形成決定子 。 D 分裂產(chǎn)生 1d 和 1D， 1D 分裂產(chǎn)生2d 和 2D， 2D 分裂產(chǎn)生 3d和 3D， 3D 分裂產(chǎn)生 4d 和 4D。 三 . 線蟲 1. 生殖細(xì)胞的特化 卵子細(xì)胞質(zhì)中存在區(qū)域分布的形態(tài)發(fā)生決定子 ， 這在整個動物界是普遍現(xiàn)象 ， 最常見的決定子是生殖細(xì)胞決定子 。 由此形成的兩裂隙球全保留有生殖質(zhì) 。 第一次卵裂后它大部分進入 P1細(xì)胞核 ， 少量進入 AB； 第二次卵裂 ， P1產(chǎn)生 EMS和 P2 細(xì)胞核均含 SKN1。缺乏skn1的胚胎不能形成咽 .這樣 MEX1, PIE1 和SKN1的激活聯(lián)系在一起 。 極粒這種 變化很可能普遍存在 ,并在配子發(fā)生中起重要作用 . 右圖示
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