原核基因表達(dá)的調(diào)控-預(yù)覽頁(yè)
【正文】 乳糖操縱子誘導(dǎo)表達(dá)的機(jī)理 ? 將乳糖加入細(xì)胞中后，細(xì)胞本身所含的低量的透性酶使它能吸收乳糖， β半乳糖苷酶則催化一些乳糖轉(zhuǎn)化為異乳糖。 調(diào)節(jié)基因 操縱區(qū) 乳糖結(jié)構(gòu)基因 P LacZ LacY LacA mRNA 阻遏蛋白（有活性） 基 因 關(guān) 閉 啟動(dòng)子 O R P LacZ LacY LacA 調(diào)節(jié)基因 操縱基因 乳糖結(jié)構(gòu)基因 啟動(dòng)子 O R 阻遏蛋白（無活性） 基 因 表達(dá) mRNA A、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu) B、乳糖酶的誘導(dǎo) 異乳糖 阻遏蛋白（有活性） 乳 糖 操 縱 子 的 負(fù) 調(diào) 控 mRNAZ mRNAY mRNAA ? cAMP即環(huán)式 AMP，其在生物表達(dá)調(diào)控過程中起著重要作用。 ? 這是因?yàn)?ATP是 cAMP的直接代謝前體，擔(dān)任這種轉(zhuǎn)化的酶是腺苷酸環(huán)化酶(adenylcyclase)，此酶受葡萄糖代謝降解物的直接抑制 ,從而造成 cAMP不能產(chǎn)生。能使DNA雙螺旋發(fā)生彎曲，有利于形成穩(wěn)定的開放型啟動(dòng)子 RNA聚合酶結(jié)構(gòu)，使轉(zhuǎn)錄效率提高 50倍。異乳糖結(jié)合到阻遏蛋白上使之從操縱序列上脫離，聚合酶迅速開始 lacZYA基因的轉(zhuǎn)錄。 ㈡ 、色氨酸操縱子 ?色氨酸操縱子包括色氨酸合成途經(jīng)中相關(guān)的 5個(gè)結(jié)構(gòu)基因，編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄單元，即從色氨酸啟動(dòng)子 Ptrp、操縱基因位點(diǎn) Otrp和向下游轉(zhuǎn)錄出 7kb的轉(zhuǎn)錄物。 ? 只有當(dāng)色氨酸結(jié)合到阻遏蛋白上時(shí)，阻遏蛋白才處于正確的構(gòu)象，與色氨酸操縱區(qū)相互作用 ，將轉(zhuǎn)錄的起始減少了大約 70倍。 ? 弱化子是一個(gè)不依賴 ρ因子的終止子區(qū)域，在一小段富含 GC的回文結(jié)構(gòu)之后是 8個(gè)連續(xù)的 U殘基。 ? 弱化子發(fā)夾結(jié)構(gòu)是序列 3和 4配對(duì)的產(chǎn)物 (3:4結(jié)構(gòu) )。在正常情況下， 1:2和 3:4發(fā)夾結(jié)構(gòu)的形成在能量上是有利的。 ? 在色氨酸操縱子轉(zhuǎn)錄進(jìn)行的過程中， RNA聚合酶在序列 2的末端停滯直到核糖體開始翻譯前導(dǎo)肽（即當(dāng)前導(dǎo)肽開始翻譯時(shí)， RNA聚合酶才又繼續(xù)沿 DNA模板鏈前進(jìn)合成 RNA）。 圖 9－ 20 弱化作用模型 ? 如果色氨酸缺乏時(shí) ，翻譯過程中將缺少其氨酰－ tRNA，核糖體將在兩個(gè)色氨酸密碼子上滯留，封閉了序列 1。 弱化的重要性 ? 依靠弱化作用，色氨酸的存在就使色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄被抑制了 10倍。 三 細(xì)菌應(yīng)急反應(yīng) ? 當(dāng)細(xì)菌發(fā)現(xiàn)它們自己生長(zhǎng)在饑餓的條件下，缺乏維持蛋白質(zhì)合成的氨基酸時(shí)，它們將大部分活性區(qū)域都關(guān)閉掉。位點(diǎn)各附著兩個(gè)磷酸） 。 ? 人們最初發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在氨基酸饑餓時(shí)，出現(xiàn)兩種特殊的核苷酸，其電泳的遷移率和一般的核酸不同，感到很奇怪，就稱之為“魔斑 Ⅰ ”和“魔斑 Ⅱ ”，后來發(fā)現(xiàn)魔斑 Ⅰ 便是 ppGpp，魔斑 Ⅱ 是 pppGpp。此效應(yīng)反應(yīng)了在細(xì)胞內(nèi)加入 ppGpp時(shí)轉(zhuǎn)錄效率普遍下降。 五、信號(hào)傳導(dǎo)和二組分調(diào)節(jié)系統(tǒng) 前面討論的是小分子效應(yīng)物與調(diào)節(jié)蛋白作用，而有時(shí)外部信號(hào)不直接傳給調(diào)節(jié)蛋白。 趨化性（ chemotaxis）： 也是二組分調(diào)控系統(tǒng)調(diào)控。 溶原途徑：只有 c Ⅰ 基因表達(dá)， CⅠ 蛋白先與 OROL 結(jié)合，阻止 PLPR啟動(dòng)。 1 翻譯起始的調(diào)控 ? 遺傳信息翻譯成多肽鏈起始于而 mRNA上的核糖體結(jié)合位點(diǎn)(RBS)。 SD與 AUG之間相距一般以 410個(gè)核苷酸為佳， 9個(gè)核苷酸最佳。 mRNA的穩(wěn)定性 ? mRNA的穩(wěn)定性也是影響翻譯效率的一個(gè)很重要的因素，基因的表達(dá)量與 mRNA的半衰期成正比例關(guān)系。 ? 含稀有密碼子多的基因必然表達(dá)效率低。 ? trpE 蘇氨酸 苯丙氨酸 終止 ? ACUUUCUGAUGG CU ? AUGGCU ? 甲硫氨酸 丙氨酸 trpD ? 由于 trpE的終止密碼子與 trpD的起始密碼重疊，trpE翻譯終止時(shí)核糖體立即處在起始環(huán)境中，這種重疊的密碼保證了同一核糖體對(duì)兩個(gè)連續(xù)基因進(jìn)行翻譯的機(jī)制。 ? 反義 RNA能專一性地結(jié)合到 mRNA并阻止其活性的事實(shí)具有很大的潛在實(shí)用性。 6. 翻譯的阻遏調(diào)控 ? 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控一般都是蛋白質(zhì)或某些小分子物質(zhì)對(duì)基因轉(zhuǎn)錄的阻遏或激活，而在翻譯水平上也發(fā)現(xiàn)了類似的蛋白質(zhì)阻遏作用。 ? rRNA的合成是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，而核糖體蛋白質(zhì)的合成則是翻譯水平的調(diào)控。 小 結(jié) ? 微生物基因表達(dá)的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上，這是最經(jīng)濟(jì)的調(diào)控方式；但也有轉(zhuǎn)錄后的微調(diào)； ? 操縱子轉(zhuǎn)錄調(diào)控是微生物的主要調(diào)控機(jī)制，分負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控和正轉(zhuǎn)錄調(diào)控，分別涉及到阻遏蛋白或激活蛋白與 DNA分子的相互作用； ? 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控主要包括①翻譯起始的調(diào)控；② mRNA的穩(wěn)定性；③稀有密碼子和重疊基因；④反義RNA；⑤翻譯的阻遏；⑥ ppGpp對(duì)核糖體蛋白質(zhì)合成的影響；⑦細(xì)菌蛋白質(zhì)的分
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