【正文】 成。 分解代謝物阻遏： 可被組成酶快速利用的基質(zhì)，阻遏了分解難利用基質(zhì)的酶的合成。從本質(zhì)上看，酶合成的調(diào)節(jié)是在基因表達水平上起作用的。 由一個關(guān)鍵酶控制的可逆反應(yīng) 同一個酶可以通過不同的輔基（或輔酶）控制代謝物的流向； 谷氨酸脫氫酶 + NADP+ 催化谷氨酸的合成 谷氨酸脫氫酶 + NAD+ 催化谷氨酸的分解 由兩種酶控制的逆單向反應(yīng) 在生物體代謝的關(guān)鍵部位的某些反應(yīng)，是由兩種不同的酶來催化的。 對數(shù)生長期形成的產(chǎn)物是細(xì)胞自身生長所必需的，稱為初級代謝產(chǎn)物或中間代謝產(chǎn)物。 ? 次級代謝及產(chǎn)物 抗生素、毒素、激素和色素等。 （二）代謝流向的調(diào)控 微生物在不同條件下可以通過控制各代謝途徑中某個酶促反應(yīng)的速率來控制代謝物的流向，從而保持機體代謝的平衡。 （三）代謝速度的調(diào)控 酶合成的調(diào)節(jié)（粗調(diào)） 通過酶量的變化來控制代謝的速率。 ② 酶合成的阻遏（ repression of enzyme synthesis ） 終點產(chǎn)物反饋阻遏： 合成代謝過程中，相關(guān)酶的合成被過量終點產(chǎn)物所阻遏。當(dāng)沒有葡萄糖及 cAMP濃度較高時， 形成cAMPCAP ，該復(fù)合物結(jié)合在啟動序列后， RNA聚合酶才能與啟動序列結(jié)合，酶的合成才能開始；當(dāng)葡萄糖存在時，葡萄糖降解物抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性， 導(dǎo)致 cAMP濃度降低， cAMP與 CAP的結(jié)合受阻， CAP不能被活化而無法結(jié)合至啟動子，導(dǎo)致 RNA聚合酶無法與啟動序列結(jié)合，因此乳糖操縱子表達下降。 P R P O z y a 半乳糖苷酶 半乳糖苷滲透酶 半乳糖苷轉(zhuǎn)乙?；? 乳糖操縱子的誘導(dǎo)機制 酶活性的調(diào)節(jié)（細(xì)調(diào)） 一定數(shù)量的酶，通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率。 代謝中間產(chǎn)物的反饋激活： 代謝中間產(chǎn)物對該代謝途徑的前面的酶起激活作用。 同工酶的反饋抑制 途徑中的第一個反應(yīng)（ A B） 被兩個不同的酶所催化，一個酶被 Y抑制，另一個酶被 Z抑制。 A B C E2 D E Y F G Z E1 E3 E4 抑制 抑制 抑制 抑制 協(xié)同反饋抑制 末端產(chǎn)物 Y和 Z單獨過量，對途徑中第一個酶 E1無抑制作用，只有 Y和 Z同時過量，才能對 E1具有抑制作用。 A B C E1 D E Y F G Z 40% 30% 58% 超相加反饋抑制 末端產(chǎn)物 Y和 Z單獨過量時，各自對途徑中第一個酶 E1僅產(chǎn)生較小的抑制作用，一種末端產(chǎn)物過量并不影響其他末端產(chǎn)物的形成。 酶的共價修飾是酶蛋白在修飾酶催化下，可與某些物質(zhì)發(fā)生共價鍵的結(jié)合或解離，從而導(dǎo)致調(diào)節(jié)酶的活化或抑制，以控制代謝的速度和方向。 （五）能荷調(diào)節(jié) 二、微生物代謝調(diào)控機制 微生物在正常情況下，通過細(xì)胞內(nèi)的自我調(diào)節(jié)，維持各個代謝途徑的相互協(xié)調(diào)，使其代謝產(chǎn)物既不缺少又不會過多的積累。 代謝缺陷型菌株 直線型合成途徑中的營養(yǎng)缺陷型突變株，這類菌株不能積累末端產(chǎn)物，只能積累中間產(chǎn)物； 在分支代謝途徑中，可利用營養(yǎng)缺陷型來合成某種末端產(chǎn)物。 Asp： 天門冬氨酸； AspP： 天門冬氨酰磷酸； Asa： 天門冬氨酸半醛；Hse： 高絲氨酸； Thr： 蘇氨酸； Met： 甲硫氨酸； Lys：賴氨酸； AK：天門冬氨酸激酶； HSDH： 高絲氨酸脫氫酶 產(chǎn)物降解酶缺失突變株 有的代謝產(chǎn)物由于相應(yīng)降解酶的存在而在發(fā)酵液中不能穩(wěn)定存在，因此可通過誘變獲得缺乏降解產(chǎn)物的酶的菌株使發(fā)酵單位提高。利用細(xì)胞膜組分的缺失突變使細(xì)胞膜的透性增大，可使代謝產(chǎn)物易于分泌到胞外，從而達到解除末端產(chǎn)物抑制或阻遏的目的。 （二）微生物發(fā)酵條件的控制 當(dāng)菌株確定后，環(huán)境條件合適與否是發(fā)酵成敗的重要因素，環(huán)境條件既影響微生物的生長，又影響代謝的速度和方向及產(chǎn)物的形成和積累。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。 結(jié)果：形成大量甘油和少量乙醇。 2葡萄糖 2甘油 +乙醇 +乙酸 +2CO2 酵母菌的 Ⅲ 型 發(fā)酵 概念：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對發(fā)酵的抑制現(xiàn)象） 。 由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。 葡萄糖 琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸 丙酮酸甲酸裂解酶 乳酸脫氫酶 甲酸 氫裂解酶 磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶 乙酸激酶 PEP羧化酶 乙醛脫氫酶 +2H pH﹤ 產(chǎn)氣 產(chǎn)酸 （五） 2, 3丁二醇發(fā)酵 葡萄糖 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 ?乙酰乳酸 二乙酰 3羥基丁酮