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發(fā)酵工程課件第六章-文庫吧資料

2024-09-24 20:42本頁面
  

【正文】 Glu Mal PC PEP:磷酸烯醇式丙酮酸; Pyr:丙酮酸; AcCoA:乙酰輔酶 A;OAA:草酰乙酸; α kg: α 酮戊二酸; Glu:谷氨酸; Mal:蘋果酸; PC:丙酮酸羧化酶 生物素是丙酮酸羧化酶的輔酶,生物素在低于亞適濃度之前,增加生物素有利于丙酮酸的羧化產(chǎn)生草酰乙酸,進(jìn)而有利于谷氨酸的合成; 生物素是催化脂肪酸生物合成的初始酶乙酰輔酶 A羧化酶的輔酶,該酶催化乙酰輔酶 A羧化生成丙二酸單酰輔酶 A,再經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化合成脂肪酸,而脂肪酸又是構(gòu)成細(xì)胞膜磷脂的主要成分,因此生物素可間接地影響細(xì)胞膜的透性。 細(xì)胞膜組分的缺失突變 以前經(jīng)常提到 反饋抑制 和 反饋?zhàn)瓒?,都是由于末端產(chǎn)物的濃度過高引起的。 將誘變處理后的菌種接種到完全培養(yǎng)基上,生成的菌落再以影印法分別接種到含葡萄糖培養(yǎng)基和以產(chǎn)物作為唯一碳源的培養(yǎng)基上。 Asp AspP Asa Met Hse Thr Lys AK1 AK2 AK3 HSDH 例: 黃色短桿菌抗 α氨基 β羥基戊酸( AHV)菌株能積累蘇氨酸 AK1和 HSDH的調(diào)節(jié)亞基的結(jié)構(gòu)基因突變,不能與蘇氨酸的結(jié)構(gòu)類似物( AHV)結(jié)合,當(dāng)然也不會(huì)同蘇氨酸結(jié)合,所以能解除蘇氨酸對(duì) AK1和 HSDH的反饋抑制,因而積累蘇氨酸。 抗代謝類似物的突變菌株 菌體通常需要各種代謝物如維生素、氨基酸等合成菌體需要的成分,如果有與代謝物結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)(即抗代謝物)存在,則可能產(chǎn)生兩種結(jié)果:抗代謝物和代謝物競爭同一個(gè)酶,使代謝物不能進(jìn)一步合成菌體需要的成分;抗代謝物代替代謝物合成生理上無活性的化合物。 二、人工控制微生物代謝的手段 (一)生物合成途徑的遺傳控制 代謝缺陷型菌株 利用抗代謝類似物的突變積累氨基酸 產(chǎn)物降解酶缺失突變株 細(xì)胞膜組分的缺失突變 代謝調(diào)節(jié)控制育種通過特定突變型的選育,達(dá)到改變代謝通路、降低支路代謝總產(chǎn)物的產(chǎn)生或切斷代謝途徑及提高細(xì)胞膜的透性,使代謝流向目的產(chǎn)物積累方向進(jìn)行。而人類利用微生物進(jìn)行發(fā)酵則需要微生物積累較多的代謝產(chǎn)物,因此對(duì)微生物的代謝必須進(jìn)行人工控制。 ? 對(duì)利用 ATP的途徑(合成代謝)的酶活性或形成 ATP的途徑(分解代謝)的酶活性的調(diào)節(jié)。如糖原合成酶的磷酸化(高活性)和去磷酸化(低活性)。當(dāng)酶與調(diào)節(jié)劑以非共價(jià)鍵結(jié)合后,酶蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化,引起催化中心改變,從而引起酶活性的變化。當(dāng) Y和 Z同時(shí)過量,對(duì) E1產(chǎn)生的抑制作用則超過各種末端產(chǎn)物單獨(dú)過量時(shí)的抑制的總和。只有當(dāng) Y和 Z同時(shí)過量,才能對(duì) E1產(chǎn)生較大的抑制作用。另兩個(gè)控制點(diǎn)的酶 E2和 E3分別被 Y和 Z所抑制。 同工酶是能催化同一生化反應(yīng),但它們的結(jié)構(gòu)稍有不同,可分別被相應(yīng)的末端產(chǎn)物抑制的一類酶。只有當(dāng) Y和 Z同時(shí)過量才能完全阻止 A轉(zhuǎn)變?yōu)?B。分述如下: 酶活性的調(diào)節(jié)(細(xì)調(diào)) 酶的順序反饋抑制 A B C Ea D E Y F G Z Eb Ec 抑制 抑制 抑制 兩個(gè)末端產(chǎn)物,不能直接抑制途徑中的第一個(gè)酶 Ea, 而是分別抑制分支點(diǎn)后的 Eb和 Ec, 造成中間產(chǎn)物 C的積累,高濃度的 C再反饋抑制 Ea。 酶活性的調(diào)節(jié)(細(xì)調(diào)) ② 酶活性的抑制( inhibition): 大多是反饋抑制 A. 無分支代謝途徑 的調(diào)節(jié):通常是在線形的代謝途徑中末端產(chǎn)物對(duì)催化第一步反應(yīng)的酶活性有抑制作用。 ① 酶活性的激活( activation) 前體激活: 代謝途徑中后面的酶促反應(yīng),可被該途徑中較前面的一個(gè)中間產(chǎn)物所促進(jìn)。酶活調(diào)節(jié)的影響因素包括:底物和產(chǎn)物的性質(zhì)和濃度、壓力、 pH、 離子強(qiáng)度、輔助因子以及其他酶的存在等等。 阻遏型操縱子:效應(yīng)物存在導(dǎo)致基因表達(dá)的關(guān)閉。 ③酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機(jī)制:操縱子學(xué)說 酶合成的調(diào)節(jié)(粗調(diào)) 乳糖操縱子 操縱子是指基因組 DNA分子的一個(gè)片段,這個(gè)片斷由啟動(dòng)子、調(diào)節(jié)基因、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因組成。在啟動(dòng)序列上游有兩個(gè)位點(diǎn), RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)和 cAMPCAP結(jié)合位點(diǎn)。 分解代謝物阻遏: 可被組成酶快速利用的基質(zhì),阻遏了分解難利用基質(zhì)的酶的合成。 順序誘導(dǎo): 一種誘導(dǎo)劑誘導(dǎo)產(chǎn)生的酶的反應(yīng)產(chǎn)物可繼續(xù)誘導(dǎo)產(chǎn)生下一個(gè)酶,這種連續(xù)誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列酶的現(xiàn)象稱為順序誘導(dǎo)。從本質(zhì)上看,酶合成的調(diào)節(jié)是在基因表達(dá)水平上起作用的。 如: 葡萄糖 +ATP 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖 +H2O 葡萄糖 +Pi 己糖激酶 6磷酸葡萄糖酯酶 微生物體內(nèi)利用兩種完全不同的酶,能十分精確地控制正反應(yīng)和逆反應(yīng)。 由一個(gè)關(guān)鍵酶控制的可逆反應(yīng) 同一個(gè)酶可以通過不同的輔基(或輔酶)控制代謝物的流向; 谷氨酸脫氫酶 + NADP+ 催化谷氨酸的合成 谷氨酸脫氫酶 + NAD+ 催化谷氨酸的分解 由兩種酶控制的逆單向反應(yīng) 在生物體代謝的關(guān)鍵部位的某些反應(yīng),是由兩種不同的酶來催化的。 第二節(jié) 代謝調(diào)節(jié)方式與機(jī)制 一、調(diào)節(jié)方式 ? 代謝途徑區(qū)域化 ? 代謝流向的調(diào)控 ? 代謝速度的調(diào)控 ? 細(xì)胞透性的調(diào)節(jié) ? 能荷調(diào)節(jié) 酶量(粗調(diào)) 酶活(細(xì)調(diào)) 酶 合成 的 誘導(dǎo) 酶 合成 的 阻遏 酶 活性 的 激活 酶 活性 的 抑制 (一)代謝途徑區(qū)域化 原核微生物細(xì)胞 雖然沒有復(fù)雜的具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,但也劃分出不同的區(qū)域,對(duì)于某一代謝途徑有關(guān)的酶系集中在某一區(qū)域,以保證這一代謝途徑酶促反應(yīng)的順利進(jìn)行,避免了其他途徑的干擾; 真核微生物細(xì)胞 里,各種酶系被細(xì)胞器隔離分布,使其代謝活動(dòng)只能在特定的部位上進(jìn)行,如與呼吸產(chǎn)能有關(guān)的酶系集中于線粒體內(nèi)膜上, DNA合成的某些酶位于細(xì)胞核里。 對(duì)數(shù)生長期形成的產(chǎn)物是細(xì)胞自身生長所必需的,稱為初級(jí)代謝產(chǎn)物或中間代謝產(chǎn)物。第六章 發(fā)酵機(jī)制及發(fā)酵動(dòng)力學(xué) 第一節(jié) 發(fā)酵工程微生物的基本代謝及產(chǎn)物代謝 第二節(jié) 微生物代謝調(diào)節(jié)機(jī)制 第三節(jié) 糖代謝產(chǎn)物的發(fā)酵機(jī)制 第四節(jié) 氨基酸和核苷酸發(fā)酵機(jī)制 第五節(jié) 抗生素發(fā)酵機(jī)制 第六節(jié) 微生物發(fā)酵動(dòng)力學(xué) 本章要求 ?
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