【正文】 二、寄生蟲抗原由于寄生蟲生活史和組織學(xué)的復(fù)雜性加之蟲種發(fā)生過程表現(xiàn)的遺傳差別，以及為適應(yīng)環(huán)境變化有些寄生蟲產(chǎn)生變異等多種原因，寄生蟲抗原十分復(fù)雜。常見的大多是非消除性免疫。但當(dāng)有些寄生蟲不能有效地被清除時，則可導(dǎo)致免疫應(yīng)答產(chǎn)生病理性結(jié)果。免疫記憶是研究寄生蟲保護(hù)性疫苗的重要基礎(chǔ)。一、免疫應(yīng)答類型健康的機(jī)體可通過生理屏障結(jié)構(gòu)抵御某些寄生蟲的侵入，如皮膚、粘膜、胎盤等，或通過血液及組織中的吞噬細(xì)胞、嗜酸粒細(xì)胞、自然殺傷（NK）淋巴細(xì)胞等，這些成分介導(dǎo)的防御機(jī)制稱為天然免疫（natural/native/innate immunity)或非特異性免疫（nonspecific immunity)，而另一類防御機(jī)制針對某種寄生蟲特定抗原表位，再次接觸或不斷接觸某種特定的表位，宿主的應(yīng)答強(qiáng)度則有所增強(qiáng)。寄生蟲攻擊宿主就受到宿主的抵御性反應(yīng)，除去天然屏障作用，主要是一系列免疫反應(yīng)，例如，皮膚是天然屏障，從皮膚進(jìn)入的血吸蟲尾蚴或鉤蟲絲狀蚴，有一部分會在這里被殺死；胃酸也可殺死部分進(jìn)入體內(nèi)的寄生蟲；血液中各種免疫效應(yīng)細(xì)胞、成分、抗體等也能有效殺死寄生蟲；在組織中移行或定居的寄生蟲，受到組織內(nèi)各種細(xì)胞包圍、攻擊甚至殺滅。如寄生于膽管系統(tǒng)的華支睪吸蟲，其分泌物、代謝產(chǎn)物可引起膽管上皮增生，附近肝實質(zhì)萎縮，膽管局限性擴(kuò)張，管壁增厚，進(jìn)一步發(fā)展可致上皮瘤樣增生。這些營養(yǎng)還包括宿主不易獲得而又必需的物質(zhì)，如維生素B1鐵及微量元素等。同時也使寄生蟲發(fā)生生理生化、代謝、形態(tài)等方面的改變，宿主則可能發(fā)生病理、生化、免疫等方面改變。這些代謝調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)是將輸入的能量分配到生長、繁殖、運動、滲透壓調(diào)節(jié)等不同過程。如果丙酮酸及延胡索酸再進(jìn)一步反應(yīng)生成終產(chǎn)物，可再獲2克分子的ATP。在寄生蟲中已發(fā)現(xiàn)兩種能固定CO2 的酶參與能量代謝，它們是“蘋果酸酶（malic acid, ME）和磷酸烯醇丙酮酸激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase , PEPCK)。大多數(shù)寄生蟲的能量來源基本上從糖酵解中獲得，尤其是從以乳酸作為唯一產(chǎn)物的同乳酸酵解（即純?nèi)樗峤徒?，homolactic fermentation）中獲得，如血液和組織寄生蟲。溶解于蟲體皮層周圍和蟲體消化道內(nèi)壁的氧或其他與氧接觸部位進(jìn)入蟲體。寄生蟲的細(xì)胞質(zhì)膜不僅保持了細(xì)胞完整性，而且，在營養(yǎng)吸收過程中起著關(guān)鍵作用。各類寄生蟲的營養(yǎng)吸收途徑大不相同，對于有消化道的寄生蟲，如吸蟲、線蟲，消化道是吸收營養(yǎng)物質(zhì)主要場所，吸蟲還能從體表吸收低分子量物質(zhì)。合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸來源于分解食物或分解宿主組織，也可直接攝取宿主游離氨基酸。如斯氏貍殖吸蟲[Pagumogonimus skrjabini(Chen,1959)Chen,1963]表示Chen 1959 年命名該蟲，Chen在1963年又再次將其命名。種下分類的根據(jù)是種內(nèi)的空間關(guān)系，是種內(nèi)群與群間又連續(xù)又間斷的空間發(fā)展所呈現(xiàn)的地理分化。習(xí)慣上將扁形動物與線形動物合稱為蠕蟲。二、 寄生蟲的分類與其他生物分類目的一樣，寄生蟲的分類是為了認(rèn)識蟲種，了解各蟲種、各類群之間的親緣關(guān)系，尋找演化線索，了解寄生蟲與宿主之間的關(guān)系，特別是與人之間的關(guān)系。幼蟲或無性生殖階段所寄生的宿主稱中間宿主（intermediate host）。只在取食時侵襲宿主，取食后即離去者稱暫時性寄生蟲（temporary parasite），如蚊、蚤等?？梢赃^自由生活，但如有機(jī)會侵入宿主體內(nèi)也可過寄生生活者稱兼性寄生蟲（facultative parasite）。在流行病學(xué)上，又將具有直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲；將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲?，F(xiàn)在的中間宿主可能曾經(jīng)是原先終宿主，而該種寄生蟲則必須從一種宿主到另一種宿主才能完成生活史。不管是有性生殖或無性生殖都能使寄生蟲個體數(shù)量增加、種群擴(kuò)大。 ⒋ 繁殖能力加強(qiáng) 表現(xiàn)在生殖系統(tǒng)的發(fā)達(dá)及繁殖方式多樣化。在腸道中氧壓近于零情況下，曾是自由生活階段能量主要來源的三羧酸循環(huán)因缺氧而難于進(jìn)行，改由糖酵解提供能量。反過來，新的寄生環(huán)境引起寄生蟲發(fā)生更深刻變化?？梢约僭O(shè)，一個生物開始時只是偶然與另一個生物相遇，接著，由于兩個生物長時間在一起，其中有一個產(chǎn)生了對另一個的依賴，隨著時間推移，依賴性越來越大，以致于離開對方便很難生存，為適應(yīng)這種生活，生物體發(fā)生了某些調(diào)整，稱為前適應(yīng)（preadaptation）。從寄生也可演化為互利共生，如白蟻與其消化道中的鞭毛蟲。例如寄生于人、動物、植物的病毒、立克次體、細(xì)菌、真菌、寄生蟲等。鞭毛蟲依靠白蟻消化道中的木屑作為食物獲得所需的營養(yǎng)，而鞭毛蟲合成和分泌的酶能將纖維素分解成能被白蟻利用的復(fù)合物。海葵附在寄生蟹的殼上，隨寄生蟹的移行而增加尋找食物機(jī)會，而寄生蟹既無利也無害。第二章 寄生蟲生物學(xué)與寄生蟲病第一節(jié) 寄生關(guān)系及演化一、 演化中的寄生現(xiàn)象 生物界中，各種生物千差萬別，為了尋求食物或逃避敵害，它們之間形成各種錯綜復(fù)雜的關(guān)系。 ⒈ 共棲 指兩種在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益，也不受害，它們之間并沒有生理的互相依賴，例如?？╯ea anemones）與寄生蟹（hermit crabs）。例如白蟻（termite）及寄生于其消化道中的鞭毛蟲（flagellated protozooms）。⒊ 寄生 一方受益，一方受到損害者則稱為寄生。圖21 共棲、共生、寄生關(guān)系示意圖生物之間的關(guān)系多樣而復(fù)雜，上述的3種關(guān)系，并不是截然分開的，如圖21所示，可具有“重疊”部分，該部分可能反映演化過程中暫時過渡階段，如齒齦內(nèi)阿米巴（Entamoeba gingivalis）現(xiàn)在可以認(rèn)為是共棲，但將來可能演化成為“完全”的寄生。二、寄生蟲的演化 寄生蟲是怎樣演變成的，這是一個有趣而難有答案的問題，大多數(shù)的學(xué)者認(rèn)為：寄生蟲是從早期生物史中的自由生活生物進(jìn)化來的。例如消化道寄生蟲，它們原先可能也是營自由生活生物，偶然被吞食，絕大多數(shù)都被消滅，只有極少數(shù)具有前適應(yīng)者能經(jīng)得住消化酶的破壞作用并適應(yīng)消化道的環(huán)境，生存下來，也就是說寄生關(guān)系初步建立。 ⒉ 生理與代謝方式改變 最顯著的適應(yīng)性的改變是腸道寄生蟲失去在自由生活模式中常見的有氧代謝。這些溶解酶與小鉤，都是由于營寄生生活而產(chǎn)生或得到加強(qiáng)。有些寄生蟲，如吸蟲不僅有有性生殖，而且有無性生殖，這種需要有性生殖與無性生殖交替進(jìn)行才能完成生活史的現(xiàn)象稱世代交替（alternation of generations）。第二節(jié) 寄生蟲生物學(xué)一、 寄生蟲生活史、寄生蟲與宿主類別⒈ 寄生蟲生活史 與形態(tài)、生理、生化、代謝等發(fā)生變化同時，寄生蟲生活史（life cycle），也即完成一代的生長、發(fā)育與繁殖的整個過程，也逐漸發(fā)生變化，例如血居鞭毛蟲（bloodinhabiting flagellate）開始時寄生在昆蟲的消化道中，當(dāng)昆蟲取食時將寄生蟲傳給脊椎動物宿主，之后，鞭毛蟲逐漸適應(yīng)了新的環(huán)境。圖22 寄生蟲在進(jìn)化過程中所需宿主數(shù)量 寄生蟲生活史具有多樣性，依據(jù)是否需要中間宿主，可大致分為兩種類型：以蠕蟲為例，不需要中間宿主，蟲卵或幼蟲在外界發(fā)育到感染期后直接感染人，稱直接型，如蛔蟲、鉤蟲等；需要中間宿主，幼蟲在其體內(nèi)發(fā)育到感染期后經(jīng)中間宿主才能感染人，稱間接型，如絲蟲、血吸蟲等。生活史中有一個階段或整個生活史期過寄生生活的稱為專性寄生蟲（obligatory parasite），如鉤蟲（hook worm）。成蟲必須過寄生生活者稱長期寄生蟲（permanet parasite）,如蛔蟲（Ascaris lumbricoides）。成蟲或有性生殖階段所寄生的宿主稱終宿主（definitive host）。有些寄生蟲幼蟲侵入非適宜宿主，不能繼續(xù)發(fā)育，但可長期處于幼蟲狀態(tài)，當(dāng)有機(jī)會進(jìn)入正常宿主體內(nèi)，便可發(fā)育為成蟲，這種非適宜宿主稱為轉(zhuǎn)續(xù)宿主（paratenic host或transport host）。按照動物分類系統(tǒng)，人體寄生蟲分隸于動物界（Kingdom Animal）無脊椎動物的7個門：扁形動物門（Phylum platyhelmonthes）、線形動物門（