【正文】 第二章 寄生蟲生物學與寄生蟲病第一節(jié) 寄生關系及演化一、 演化中的寄生現(xiàn)象 生物界中，各種生物千差萬別，為了尋求食物或逃避敵害，它們之間形成各種錯綜復雜的關系。任何生物，只要在它們生命中的一段時間或終生，與另一種生物之間存在著密切關系，就被稱為共生（symbiosis）。根據(jù)生物與生物間利害關系的不同，共生可分為3種類型：共棲（mensalism）、互利共生（mutualism）和寄生（parasitism），就醫(yī)學而言，最重要的是研究寄生關系。 ⒈ 共棲 指兩種在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益，也不受害，它們之間并沒有生理的互相依賴，例如?？╯ea anemones）與寄生蟹（hermit crabs）。?？皆诩纳返臍ど希S寄生蟹的移行而增加尋找食物機會，而寄生蟹既無利也無害。又如人體與結腸阿米巴，結腸阿米巴在人結腸中以細菌為食物，但不侵犯組織，對人沒有利害可言。 ⒉ 互利共生 在這種關系中雙方均獲得益處并互相依賴。例如白蟻（termite）及寄生于其消化道中的鞭毛蟲（flagellated protozooms）。鞭毛蟲依靠白蟻消化道中的木屑作為食物獲得所需的營養(yǎng)，而鞭毛蟲合成和分泌的酶能將纖維素分解成能被白蟻利用的復合物。白蟻為鞭毛蟲提供食物和庇護所，鞭毛蟲為白蟻提供了必須的、自身不能合成的酶。兩者均得益，互相依賴。⒊ 寄生 一方受益，一方受到損害者則稱為寄生。例如寄生于人、動物、植物的病毒、立克次體、細菌、真菌、寄生蟲等。通常受益的一方稱寄生物（parasite），受害的被寄生一方稱宿主（host）；寄生物為動物者稱寄生蟲。在寄生關系中宿主提供寄生物所需營養(yǎng)物質，以及暫時或永久的居住場所。圖21 共棲、共生、寄生關系示意圖生物之間的關系多樣而復雜，上述的3種關系，并不是截然分開的，如圖21所示，可具有“重疊”部分，該部分可能反映演化過程中暫時過渡階段，如齒齦內阿米巴（Entamoeba gingivalis）現(xiàn)在可以認為是共棲，但將來可能演化成為“完全”的寄生。從寄生也可演化為互利共生，如白蟻與其消化道中的鞭毛蟲。開始時鞭毛蟲與白蟻是寄生關系，鞭毛蟲對白蟻影響不大，有可能只給白蟻一些非必需的代謝產物，如消化纖維素的酶等。隨著時間的推移，白蟻失去了分泌消化纖維素酶等物質的功能，完全依賴鞭毛蟲，于是寄生關系漸變?yōu)榛ダ采?。二、寄生蟲的演化 寄生蟲是怎樣演變成的，這是一個有趣而難有答案的問題，大多數(shù)的學者認為：寄生蟲是從早期生物史中的自由生活生物進化來的?？梢约僭O，一個生物開始時只是偶然與另一個生物相遇，接著，由于兩個生物長時間在一起，其中有一個產生了對另一個的依賴，隨著時間推移，依賴性越來越大，以致于離開對方便很難生存，為適應這種生活，生物體發(fā)生了某些調整，稱為前適應（preadaptation）。它是從自由生活向寄生生活方式轉變的必要的調整，可以是生理上的也可以是發(fā)育或形態(tài)結構上的改變。以生理調整為例，開始時可能只是增加對宿主酶活性的抗性，減少被宿主消滅的機會，接著出現(xiàn)生理適應性。例如消化道寄生蟲，它們原先可能也是營自由生活生物，偶然被吞食，絕大多數(shù)都被消滅，只有極少數(shù)具有前適應者能經得住消化酶的破壞作用并適應消化道的環(huán)境，生存下來，也就是說寄生關系初步建立。反過來，新的寄生環(huán)境引起寄生蟲發(fā)生更深刻變化。這些變化概括起來有4個方面： ⒈ 形態(tài)改變 由于大多數(shù)寄生蟲生活在營養(yǎng)豐富的環(huán)境中，能輕而易舉獲得營養(yǎng)及消化酶，本身的消化系統(tǒng)發(fā)生退化，甚至消失，如絳蟲無消化道。而另外一些器官組織相應得到加強，如線蟲表皮層角化以抵抗消化酶的作用；為避免因腸蠕動而被排出，某些寄生蟲特化了的器官，如吸盤、鉤齒等增加了吸附力量；又如腔道內寄生的蠕蟲，其蟲體形狀也變成線條形，以減少阻力。 ⒉ 生理與代謝方式改變 最顯著的適應性的改變是腸道寄生蟲失去在自由生活模式中常見的有氧代謝。在腸道中氧壓近于零情況下，曾是自由生活階段能量主要來源的三羧酸循環(huán)因缺氧而難于進行，改由糖酵解提供能量。 ⒊ 侵入機制得到加強 為增加進入宿主及組織的機會，侵入機制得到?；c加強，例如痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）具有穿透腸粘膜的蛋白質水解酶，而在共棲型的結腸阿米巴卻沒有發(fā)現(xiàn)這些酶。血吸蟲尾蚴能穿過皮膚也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。這些溶解酶與小鉤，都是由于營寄生生活而產生或得到加強。 ⒋ 繁殖能力加強 表現(xiàn)在生殖系統(tǒng)的發(fā)達及繁殖方式多樣化。寄生蟲的生殖系統(tǒng)發(fā)達，如絳蟲每一節(jié)片都有雌雄生殖系統(tǒng)，成熟的節(jié)片幾乎充滿生殖系統(tǒng)?；紫x的產卵量很大，每條雌蟲每天約產卵20萬個。有些寄生蟲，如吸蟲不僅有有性生殖，而且有無性生殖，這種需要有性生殖與無性生殖交替進行才能完成生活史的現(xiàn)象稱世代交替（alternation of generations）。不管是有性生殖或無性生殖都能使寄生蟲個體數(shù)量增加、種群擴大。繁殖能力增強及繁殖方式多樣化表明寄生蟲對其復雜生活史及其生活環(huán)境多樣性的一種適應性。寄生現(xiàn)象深化與寄生蟲本身的形態(tài)、生理等各種改變互為因果，開始時的偶然寄生蟲、兼性寄生蟲、終于演化為長期寄生蟲、專性寄生蟲。第二節(jié) 寄生蟲生物學一、 寄生蟲生活史、寄生蟲與宿主類別⒈ 寄生蟲生活史 與形態(tài)、生理、生化、代謝等發(fā)生變化同時，寄生蟲生活史（life cycle），也即完成一代的生長、發(fā)育與繁殖的整個過程，也逐漸發(fā)生變化，例如血居鞭毛蟲（bloodinhabiting flagellate）開始時寄生在昆蟲的消化道中，當昆蟲取食時將寄生蟲傳給脊椎動物宿主，之后，鞭毛蟲逐漸適應了新的環(huán)境。現(xiàn)在的中間宿主可能曾經是原先終宿主，而該種寄生蟲則必須從一種宿主到另一種宿主才能完成生活史。寄生蟲對中間宿主數(shù)量的要求可以用“鐘形”曲線來說明，如圖22，寄生蟲在演化過程中所需要的中間宿主有一個“臨界點”。在這個“臨界點”之前，中間宿主增加能明顯增加寄生蟲適應性，過了“臨界點”某些宿主的消失代表更為成功的狀態(tài)，因為中間宿主種類減少，從而簡化的生活史可能增加了寄生蟲到達終宿主的機遇。圖22 寄生蟲在進化過程中所需宿主數(shù)量 寄生蟲生活史具有多樣性，依據(jù)是否需要中間宿主，可大致分為兩種類型：以蠕蟲為例，不需要中間宿主，蟲卵或幼蟲在外界發(fā)育到感染期后直接感染人，稱直接型，如蛔蟲、鉤蟲等；需要中間宿主，幼蟲在其體內發(fā)育到感染期后經中間宿主才能感染人，稱間接型，如絲蟲、血吸蟲等。在流行病學上，又將具有直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲；將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲。 ⒉ 寄生蟲與宿主類別 寄生蟲與宿主在漫長的過程中，因演化階段不同，寄生蟲生長發(fā)育過程、宿主種類、寄生部位、寄生蟲對宿主損害程度也不相同。依據(jù)寄生部位將生活于宿主體表和體內的寄生蟲分別稱為體外寄生蟲（ectoparasite）和體內寄生蟲（endoparasite）。生活史中有一個階段或整個生活史期過寄生生活的稱為專性寄生蟲（obligatory parasite），如鉤蟲（hook worm）?？梢赃^自由生活，但如有機會侵入宿主體內也可過寄生生活者稱兼性寄生蟲（facultative parasite）。在本質上，這些兼性寄生蟲是自由生活的動物，如福氏耐格里阿米巴（Naegleria fowleri）和糞類圓線蟲（Strongyloides stercocalis）。因偶然機會侵入非正常宿主體內寄生的寄生蟲稱偶然寄生蟲（accidental parasite），如某些蠅蛆進入消化道內寄生。成蟲必須過寄生生活者稱長期寄生蟲（permanet parasite）,如蛔蟲（Ascaris lumbricoides）。只在取食時侵襲宿主，取食后即離去者稱暫時性寄生蟲（temporary parasite），如蚊、蚤等。在宿主免疫功能正常時在宿主體內處于隱性感染狀態(tài)，當宿主功能受累時，出現(xiàn)異常繁殖，致病力增強的寄生蟲稱機會致病寄生蟲（opportunistic parasite），如剛地弓形蟲（Taxoplasma gondii）、卡氏肺孢子蟲（Pneumocystis carinii）