【正文】 第二章 寄生蟲(chóng)生物學(xué)與寄生蟲(chóng)病第一節(jié) 寄生關(guān)系及演化一、 演化中的寄生現(xiàn)象 生物界中，各種生物千差萬(wàn)別，為了尋求食物或逃避敵害，它們之間形成各種錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系。任何生物，只要在它們生命中的一段時(shí)間或終生，與另一種生物之間存在著密切關(guān)系，就被稱(chēng)為共生（symbiosis）。根據(jù)生物與生物間利害關(guān)系的不同，共生可分為3種類(lèi)型：共棲（mensalism）、互利共生（mutualism）和寄生（parasitism），就醫(yī)學(xué)而言，最重要的是研究寄生關(guān)系。 ⒈ 共棲 指兩種在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益，也不受害，它們之間并沒(méi)有生理的互相依賴(lài)，例如?？╯ea anemones）與寄生蟹（hermit crabs）。?？皆诩纳返臍ど希S寄生蟹的移行而增加尋找食物機(jī)會(huì)，而寄生蟹既無(wú)利也無(wú)害。又如人體與結(jié)腸阿米巴，結(jié)腸阿米巴在人結(jié)腸中以細(xì)菌為食物，但不侵犯組織，對(duì)人沒(méi)有利害可言。 ⒉ 互利共生 在這種關(guān)系中雙方均獲得益處并互相依賴(lài)。例如白蟻（termite）及寄生于其消化道中的鞭毛蟲(chóng)（flagellated protozooms）。鞭毛蟲(chóng)依靠白蟻消化道中的木屑作為食物獲得所需的營(yíng)養(yǎng)，而鞭毛蟲(chóng)合成和分泌的酶能將纖維素分解成能被白蟻利用的復(fù)合物。白蟻為鞭毛蟲(chóng)提供食物和庇護(hù)所，鞭毛蟲(chóng)為白蟻提供了必須的、自身不能合成的酶。兩者均得益，互相依賴(lài)。⒊ 寄生 一方受益，一方受到損害者則稱(chēng)為寄生。例如寄生于人、動(dòng)物、植物的病毒、立克次體、細(xì)菌、真菌、寄生蟲(chóng)等。通常受益的一方稱(chēng)寄生物（parasite），受害的被寄生一方稱(chēng)宿主（host）；寄生物為動(dòng)物者稱(chēng)寄生蟲(chóng)。在寄生關(guān)系中宿主提供寄生物所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及暫時(shí)或永久的居住場(chǎng)所。圖21 共棲、共生、寄生關(guān)系示意圖生物之間的關(guān)系多樣而復(fù)雜，上述的3種關(guān)系，并不是截然分開(kāi)的，如圖21所示，可具有“重疊”部分，該部分可能反映演化過(guò)程中暫時(shí)過(guò)渡階段，如齒齦內(nèi)阿米巴（Entamoeba gingivalis）現(xiàn)在可以認(rèn)為是共棲，但將來(lái)可能演化成為“完全”的寄生。從寄生也可演化為互利共生，如白蟻與其消化道中的鞭毛蟲(chóng)。開(kāi)始時(shí)鞭毛蟲(chóng)與白蟻是寄生關(guān)系，鞭毛蟲(chóng)對(duì)白蟻影響不大，有可能只給白蟻一些非必需的代謝產(chǎn)物，如消化纖維素的酶等。隨著時(shí)間的推移，白蟻失去了分泌消化纖維素酶等物質(zhì)的功能，完全依賴(lài)鞭毛蟲(chóng)，于是寄生關(guān)系漸變?yōu)榛ダ采?。二、寄生蟲(chóng)的演化 寄生蟲(chóng)是怎樣演變成的，這是一個(gè)有趣而難有答案的問(wèn)題，大多數(shù)的學(xué)者認(rèn)為：寄生蟲(chóng)是從早期生物史中的自由生活生物進(jìn)化來(lái)的?？梢约僭O(shè)，一個(gè)生物開(kāi)始時(shí)只是偶然與另一個(gè)生物相遇，接著，由于兩個(gè)生物長(zhǎng)時(shí)間在一起，其中有一個(gè)產(chǎn)生了對(duì)另一個(gè)的依賴(lài)，隨著時(shí)間推移，依賴(lài)性越來(lái)越大，以致于離開(kāi)對(duì)方便很難生存，為適應(yīng)這種生活，生物體發(fā)生了某些調(diào)整，稱(chēng)為前適應(yīng)（preadaptation）。它是從自由生活向寄生生活方式轉(zhuǎn)變的必要的調(diào)整，可以是生理上的也可以是發(fā)育或形態(tài)結(jié)構(gòu)上的改變。以生理調(diào)整為例，開(kāi)始時(shí)可能只是增加對(duì)宿主酶活性的抗性，減少被宿主消滅的機(jī)會(huì)，接著出現(xiàn)生理適應(yīng)性。例如消化道寄生蟲(chóng)，它們?cè)瓤赡芤彩菭I(yíng)自由生活生物，偶然被吞食，絕大多數(shù)都被消滅，只有極少數(shù)具有前適應(yīng)者能經(jīng)得住消化酶的破壞作用并適應(yīng)消化道的環(huán)境，生存下來(lái)，也就是說(shuō)寄生關(guān)系初步建立。反過(guò)來(lái)，新的寄生環(huán)境引起寄生蟲(chóng)發(fā)生更深刻變化。這些變化概括起來(lái)有4個(gè)方面： ⒈ 形態(tài)改變 由于大多數(shù)寄生蟲(chóng)生活在營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境中，能輕而易舉獲得營(yíng)養(yǎng)及消化酶，本身的消化系統(tǒng)發(fā)生退化，甚至消失，如絳蟲(chóng)無(wú)消化道。而另外一些器官組織相應(yīng)得到加強(qiáng)，如線(xiàn)蟲(chóng)表皮層角化以抵抗消化酶的作用；為避免因腸蠕動(dòng)而被排出，某些寄生蟲(chóng)特化了的器官，如吸盤(pán)、鉤齒等增加了吸附力量；又如腔道內(nèi)寄生的蠕蟲(chóng)，其蟲(chóng)體形狀也變成線(xiàn)條形，以減少阻力。 ⒉ 生理與代謝方式改變 最顯著的適應(yīng)性的改變是腸道寄生蟲(chóng)失去在自由生活模式中常見(jiàn)的有氧代謝。在腸道中氧壓近于零情況下，曾是自由生活階段能量主要來(lái)源的三羧酸循環(huán)因缺氧而難于進(jìn)行，改由糖酵解提供能量。 ⒊ 侵入機(jī)制得到加強(qiáng) 為增加進(jìn)入宿主及組織的機(jī)會(huì)，侵入機(jī)制得到專(zhuān)化與加強(qiáng)，例如痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）具有穿透腸粘膜的蛋白質(zhì)水解酶，而在共棲型的結(jié)腸阿米巴卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這些酶。血吸蟲(chóng)尾蚴能穿過(guò)皮膚也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。這些溶解酶與小鉤，都是由于營(yíng)寄生生活而產(chǎn)生或得到加強(qiáng)。 ⒋ 繁殖能力加強(qiáng) 表現(xiàn)在生殖系統(tǒng)的發(fā)達(dá)及繁殖方式多樣化。寄生蟲(chóng)的生殖系統(tǒng)發(fā)達(dá)，如絳蟲(chóng)每一節(jié)片都有雌雄生殖系統(tǒng)，成熟的節(jié)片幾乎充滿(mǎn)生殖系統(tǒng)。蛔蟲(chóng)的產(chǎn)卵量很大，每條雌蟲(chóng)每天約產(chǎn)卵20萬(wàn)個(gè)。有些寄生蟲(chóng)，如吸蟲(chóng)不僅有有性生殖，而且有無(wú)性生殖，這種需要有性生殖與無(wú)性生殖交替進(jìn)行才能完成生活史的現(xiàn)象稱(chēng)世代交替（alternation of generations）。不管是有性生殖或無(wú)性生殖都能使寄生蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量增加、種群擴(kuò)大。繁殖能力增強(qiáng)及繁殖方式多樣化表明寄生蟲(chóng)對(duì)其復(fù)雜生活史及其生活環(huán)境多樣性的一種適應(yīng)性。寄生現(xiàn)象深化與寄生蟲(chóng)本身的形態(tài)、生理等各種改變互為因果，開(kāi)始時(shí)的偶然寄生蟲(chóng)、兼性寄生蟲(chóng)、終于演化為長(zhǎng)期寄生蟲(chóng)、專(zhuān)性寄生蟲(chóng)。第二節(jié) 寄生蟲(chóng)生物學(xué)一、 寄生蟲(chóng)生活史、寄生蟲(chóng)與宿主類(lèi)別⒈ 寄生蟲(chóng)生活史 與形態(tài)、生理、生化、代謝等發(fā)生變化同時(shí)，寄生蟲(chóng)生活史（life cycle），也即完成一代的生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖的整個(gè)過(guò)程，也逐漸發(fā)生變化，例如血居鞭毛蟲(chóng)（bloodinhabiting flagellate）開(kāi)始時(shí)寄生在昆蟲(chóng)的消化道中，當(dāng)昆蟲(chóng)取食時(shí)將寄生蟲(chóng)傳給脊椎動(dòng)物宿主，之后，鞭毛蟲(chóng)逐漸適應(yīng)了新的環(huán)境?，F(xiàn)在的中間宿主可能曾經(jīng)是原先終宿主，而該種寄生蟲(chóng)則必須從一種宿主到另一種宿主才能完成生活史。寄生蟲(chóng)對(duì)中間宿主數(shù)量的要求可以用“鐘形”曲線(xiàn)來(lái)說(shuō)明，如圖22，寄生蟲(chóng)在演化過(guò)程中所需要的中間宿主有一個(gè)“臨界點(diǎn)”。在這個(gè)“臨界點(diǎn)”之前，中間宿主增加能明顯增加寄生蟲(chóng)適應(yīng)性，過(guò)了“臨界點(diǎn)”某些宿主的消失代表更為成功的狀態(tài)，因?yàn)橹虚g宿主種類(lèi)減少，從而簡(jiǎn)化的生活史可能增加了寄生蟲(chóng)到達(dá)終宿主的機(jī)遇。圖22 寄生蟲(chóng)在進(jìn)化過(guò)程中所需宿主數(shù)量 寄生蟲(chóng)生活史具有多樣性，依據(jù)是否需要中間宿主，可大致分為兩種類(lèi)型：以蠕蟲(chóng)為例，不需要中間宿主，蟲(chóng)卵或幼蟲(chóng)在外界發(fā)育到感染期后直接感染人，稱(chēng)直接型，如蛔蟲(chóng)、鉤蟲(chóng)等；需要中間宿主，幼蟲(chóng)在其體內(nèi)發(fā)育到感染期后經(jīng)中間宿主才能感染人，稱(chēng)間接型，如絲蟲(chóng)、血吸蟲(chóng)等。在流行病學(xué)上，又將具有直接型生活史的蠕蟲(chóng)稱(chēng)為土源性蠕蟲(chóng)；將間接型生活史的蠕蟲(chóng)稱(chēng)為生物源性蠕蟲(chóng)。 ⒉ 寄生蟲(chóng)與宿主類(lèi)別 寄生蟲(chóng)與宿主在漫長(zhǎng)的過(guò)程中，因演化階段不同，寄生蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、宿主種類(lèi)、寄生部位、寄生蟲(chóng)對(duì)宿主損害程度也不相同。依據(jù)寄生部位將生活于宿主體表和體內(nèi)的寄生蟲(chóng)分別稱(chēng)為體外寄生蟲(chóng)（ectoparasite）和體內(nèi)寄生蟲(chóng)（endoparasite）。生活史中有一個(gè)階段或整個(gè)生活史期過(guò)寄生生活的稱(chēng)為專(zhuān)性寄生蟲(chóng)（obligatory parasite），如鉤蟲(chóng)（hook worm）。可以過(guò)自由生活，但如有機(jī)會(huì)侵入宿主體內(nèi)也可過(guò)寄生生活者稱(chēng)兼性寄生蟲(chóng)（facultative parasite）。在本質(zhì)上，這些兼性寄生蟲(chóng)是自由生活的動(dòng)物，如福氏耐格里阿米巴（Naegleria fowleri）和糞類(lèi)圓線(xiàn)蟲(chóng)（Strongyloides stercocalis）。因偶然機(jī)會(huì)侵入非正常宿主體內(nèi)寄生的寄生蟲(chóng)稱(chēng)偶然寄生蟲(chóng)（accidental parasite），如某些蠅蛆進(jìn)入消化道內(nèi)寄生。成蟲(chóng)必須過(guò)寄生生活者稱(chēng)長(zhǎng)期寄生蟲(chóng)（permanet parasite）,如蛔蟲(chóng)（Ascaris lumbricoides）。只在取食時(shí)侵襲宿主，取食后即離去者稱(chēng)暫時(shí)性寄生蟲(chóng)（temporary parasite），如蚊、蚤等。在宿主免疫功能正常時(shí)在宿主體內(nèi)處于隱性感染狀態(tài)，當(dāng)宿主功能受累時(shí)，出現(xiàn)異常繁殖，致病力增強(qiáng)的寄生蟲(chóng)稱(chēng)機(jī)會(huì)致病寄生蟲(chóng)（opportunistic parasite），如剛地弓形蟲(chóng)（Taxoplasma gondii）、卡氏肺孢子蟲(chóng)（Pneumocystis carinii）