【正文】 質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)(zhuǎn y249。 由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子造成了膜內(nèi)外正、負(fù)電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象(xi224。nx237。 當(dāng)磷酸化后,ATP酶處于高能態(tài),其構(gòu)象發(fā)生了變化,將M+暴露于膜的外側(cè),同時對M+的親合力降低,而將M+釋放出去,并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)側(cè),這樣(zh232。 跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差ΔμH+也是其它離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動力。 H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，所以將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP酶稱為H+ATPase或H+泵。 根細(xì)胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個膜，也是一種特殊的離子載體。o)中的離子濃度可以通過主動運(yùn)輸（實箭頭）和被動運(yùn)輸（虛線箭頭）進(jìn)行控制。nx237。o)的擴(kuò)散速率是與運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢梯度差成正比。)模型 通過載體進(jìn)行被動轉(zhuǎn)運(yùn)的示意圖。itǐ)蛋白的結(jié)合部位結(jié)合,結(jié)合后載體(z224。,第十二頁，共五十一頁。sh249。一個表面積為4000 μm2的保衛(wèi)細(xì)胞(x236。,膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用已測到原生質(zhì)膜中有K+、Cl－、Ｃa2+等離子的通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。,第十頁，共五十一頁。 S1 ～108個u)蛋白可對細(xì)胞內(nèi)外由光照、激素或Ca2+引起的化學(xué)刺激做出反應(yīng)。,第九頁，共五十一頁。 離子通道有多種類型，如根據(jù)它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性有K+、Cl－、Ｃa2+通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。,(二) 協(xié)助(xi233。 參比電極安放在細(xì)胞外。也就是電化學(xué)勢梯度的大小。 按照化學(xué)勢梯度,細(xì)胞內(nèi)的陽離子應(yīng)向外擴(kuò)散。 當(dāng)△μ＜0時，△E＜(RT/ZF)ln(ai/ao) (33) 細(xì)胞內(nèi)離子向細(xì)胞外擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞釋放離子 當(dāng)△μ=0，即膜內(nèi)外離子移動平衡時 △E=(RT/ZF)ln(ai/ao )或 △E=－( RT/ZF)ln(ao/ai ) (34) (34)式就是著名的楞斯特(Nernst)方程式,表示了膜內(nèi)外離子移動平衡時，膜電勢差與膜內(nèi)外離子活度比的對數(shù)成正比。nsh236。 不帶電的中性分子和粒子的擴(kuò)散取決于其化學(xué)勢梯度或濃度梯度。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度穿膜的被動運(yùn)輸（通過簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）,第四頁，共五十一頁。ng)運(yùn)輸。,第二頁，共五十一頁。w249。)細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收,當(dāng)植物根從外部吸收溶質(zhì)時,首先有一個溶質(zhì)迅速進(jìn)入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)(p237。w249。)的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng),第一頁，共五十一頁。ngwěn)，這稱為第二階段。)組織對溶質(zhì)的吸收,將實驗材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進(jìn)入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會泄漏出來 用無O２、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。,化學(xué)勢（μ）與分子穿透性膜運(yùn)輸之間的關(guān)系 隔室A和B之間分子種類的運(yùn)動取決于每個隔室中溶質(zhì)j的化學(xué)勢的相對大小，在這里用方框的大小來表示。逆化學(xué)勢梯度的運(yùn)動需要消耗能量，且稱為主動運(yùn)輸。,一、被動(b232。 帶電粒子的擴(kuò)散除了其化學(xué)勢梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢高低的影響，亦即取決于其電化學(xué)勢的梯度。)為Ei，電化學(xué)勢為μi；細(xì)胞外的離子濃度為a0，膜電勢為E0，電化學(xué)勢為μ0。,第六頁，共五十一頁。而按電勢梯度,由于細(xì)胞內(nèi)有較高的負(fù)電荷,則這種陽離子又應(yīng)該從細(xì)胞外向內(nèi)擴(kuò)散。,,+++,K+ K.+ K + K + K + K +,K +,K +,第七頁，共五十一頁。當(dāng)微電極刺入細(xì)胞質(zhì)，測定到的是質(zhì)膜內(nèi)外的電勢差；如刺入液泡，測量值就代表液泡和細(xì)胞外部之間的電勢差。zh249。它不需要細(xì)胞直接提供能量。 從保衛(wèi)細(xì)胞中已鑒定出兩種K+通道, 一種是允許K+外流的外向通道，另一種則K+的內(nèi)向通道。,見圖：一個跨膜的內(nèi)部蛋白的中央孔道允許 K+通過。 通道上的閥門可以通過一種未知的方式對膜兩側(cè)的電勢梯度或由環(huán)境刺激產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)做出開或關(guān)的反應(yīng)。 S1 膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)(j236。,膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)的應(yīng)用,極大地推動了對離子通道的研究。在液泡膜上也有相應(yīng)的離子通道。bāo)膜約有250個K+通道。)測定離子通道示意圖,A.測定原理與裝置：a.測定原理圖，在玻璃微電極尖端截取的膜片上，如有開放的離子通道時，離子通過通道進(jìn)入微電極，產(chǎn)生的電流經(jīng)放大器放大后，由監(jiān)視器顯示或由記錄儀記錄；b.測定裝置，示安裝玻璃微電極的裝置，有吸引接口和信號(x236。,2.離子載體（ion carrier）離子載體是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白。itǐ)蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并釋放出去。,第十三頁，共五十一頁。,第十四頁，共五十一頁。ng)的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動吸收(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動吸收,圖 經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)(zhuǎn y249。,－利用呼吸釋放的能量，逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)，這種過程稱為主動吸收,第十五頁，共五十一頁。質(zhì)膜ATP酶催化反應(yīng)如下: ATP + H2O ATP酶 ADP + Pi ΔＧ＝－32kJ 由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子造成了膜內(nèi)外正、負(fù)電荷的不一致,形成(x237。,第十六頁，共五十一頁。y224。ng)磷酸化； （B）磷酸化作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽離子暴露在細(xì)胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子； （C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。nxi224。n)中的作用,第十八頁，共五十一頁。ng)含較高濃度的Ca２+,而細(xì)胞質(zhì)中Ca２+濃度則十分低(微摩數(shù)量級)。,第十九頁，共五十一頁。di224。 H+ATPase“泵”出H+的過程,稱為初級共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動運(yùn)轉(zhuǎn)(primary active transport) ΔμH+作為驅(qū)動力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondary cotransport)。,根據(jù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)的方向，傳遞體可分為： ①共向傳遞體－將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜； ②反向傳遞體－將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜； ③單向傳遞體－協(xié)助陽離子如K+、NH4+順著電勢進(jìn)入(j236。所以單向傳遞體可分為主動、被動兩種。,第二十一頁，共五十一頁。,第二十二頁，共五十一頁。 H+經(jīng)過反向傳遞體進(jìn)入細(xì)胞的同時有陽離子如Na+、Ca２+的排出(p225。所以單向傳遞體可分為主動、被動兩種。ol249。ol249。,兩個與原初質(zhì)子梯度有關(guān)的次級主動運(yùn)轉(zhuǎn)的例子 (A)在共向傳遞(chu225。nd236。bāo)吸收礦質(zhì)元素的方式,第二十六頁，共五十一頁。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透(sh232。 2)相互獨(dú)立：,①兩者的吸收不成比例；