【正文】 － 催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。ngd249。,第十四頁，共五十一頁。,溶質(zhì)(r243。,圖 36 協(xié)助擴(kuò)散簡化模型 通過載體進(jìn)行被動(b232。 由載體轉(zhuǎn)運(yùn)(zhuǎn y249。)測定離子通道示意圖,A.測定原理與裝置：a.測定原理圖，在玻璃微電極尖端截取的膜片上，如有開放的離子通道時(shí)，離子通過(tōnggu242。一個(gè)表面積為4000 μm2的保衛(wèi)細(xì)胞膜約有250個(gè)K+通道。,膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用已測到原生質(zhì)膜中有K+、Cl－、Ｃa2+等離子的通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過(tōnggu242。,第十頁，共五十一頁。zǐ)通過離子(l237。 通道上的閥門可以通過一種未知的方式對膜兩側(cè)的電勢梯度或由環(huán)境刺激產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)做出開或關(guān)的反應(yīng)。 K+順其電化學(xué)勢梯度(tī d249。一個(gè)表面積為4000 μm2的保衛(wèi)細(xì)胞膜約有250個(gè)K+通道。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:通道蛋白和載體蛋白（部分）。,(二) 協(xié)助(xi233。ng)值就代表液泡和細(xì)胞外部之間的電勢差。 微電極是由玻璃毛細(xì)管打制而成，尖端口徑僅為1μm，能刺入細(xì)胞內(nèi)部，微電極內(nèi)放入電解質(zhì)和金屬導(dǎo)線。zǐ)究竟向什么方向擴(kuò)散呢?這要取決于化學(xué)勢梯度與電勢梯度相對數(shù)值的大小。 典型的植物細(xì)胞,在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負(fù)電荷,而在細(xì)胞膜的外側(cè)具有較高的正電荷。f224。,設(shè)細(xì)胞內(nèi)的離子濃度為ai，膜電勢為Ei，電化學(xué)勢為μi；細(xì)胞外的離子濃度為a0，膜電勢為E0，電化學(xué)勢為μ0。 帶電粒子的擴(kuò)散除了其化學(xué)勢梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢高低的影響，亦即取決于其電化學(xué)勢的梯度。oji233。o)能量，且稱為主動運(yùn)輸。,第二頁，共五十一頁。w249。)細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收,當(dāng)植物根從外部吸收溶質(zhì)時(shí),首先有一個(gè)溶質(zhì)迅速進(jìn)入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)(p237。w249。)的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)（二）,第二節(jié)植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收(xīshōu) 第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸,第一頁，共五十一頁。ngwěn)，這稱為第二階段。)組織對溶質(zhì)的吸收,將實(shí)驗(yàn)材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進(jìn)入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會泄漏出來 用無O２、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。,化學(xué)勢（μ）與分子穿透性膜運(yùn)輸之間的關(guān)系 隔室A和B之間分子種類的運(yùn)動取決于每個(gè)隔室中溶質(zhì)j的化學(xué)勢的相對大小，在這里用方框的大小來表示。,第三頁，共五十一頁。)溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度穿膜的被動運(yùn)輸（通過簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）,第四頁，共五十一頁。 在壓力、重力等因素忽略不計(jì)的情況下，某一體系中某種離子的電化學(xué)勢可定量描述為： μ =μ0 + RTlna + ZFE 式中：μ為該離子的電化學(xué)勢；μ0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下離子的電化學(xué)勢；R為氣體常數(shù)；T為熱力學(xué)溫度；a為離子的相對活度；Z為帶電荷數(shù)（帶正電為正數(shù)，帶負(fù)電(f249。細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)的電化學(xué)勢差為： △μ=μoμi= RTlnao/ai + ZF(EoEi) (31) RTlnao/ai為化學(xué)勢梯度項(xiàng)。ng)離子 當(dāng)△μ=0，即膜內(nèi)外離子移動平衡時(shí) △E=(RT/ZF)ln(ai/ao )或 △E=－( RT/ZF)ln(ao/ai ) (34) (34)式就是著名的楞斯特(Nernst)方程式,表示了膜內(nèi)外離子移動平衡時(shí)，膜電勢差與膜內(nèi)外離子活度比的對數(shù)成正比。 按照化學(xué)勢梯度,細(xì)胞內(nèi)的陽離子應(yīng)向外擴(kuò)散。也就是電化學(xué)勢梯度的大小。 參比電極安放在細(xì)胞外。,圖33測定細(xì)胞膜電勢差的示意圖 微電極插入細(xì)胞內(nèi)，而面積大的參比電極安放在細(xì)胞外，二極間的電勢差由靜電計(jì)測量(c232。zh249。 1.離子通道(ion channel) －由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過膜的孔道。 離子通道開閉的機(jī)制有兩類:一類可對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng),另一類則對外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng).離子通道的構(gòu)像會隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,處于某些構(gòu)像時(shí),它的中間(zhōngjiān)會形成孔,允許溶質(zhì)通過。)(注意通道右側(cè)過量的負(fù)電荷)、但逆著濃度梯度(tī d249。,圖 35 K+離子內(nèi)向(n232。zǐ)通道時(shí)的擴(kuò)散速率在106個(gè),膜片鉗(patch clamp，PC)技術(shù)的應(yīng)用,極大地推動了對離子通道的研究。)的通道。,第十一頁，共五十一頁。)通道進(jìn)入微電極，產(chǎn)生的電流經(jīng)放大器放大后，由監(jiān)視器顯示或由記錄儀記錄；b.測定裝置，示安裝玻璃微電極的裝置，有吸引接口和信號輸出接口； B.通道開閉時(shí)的電流輸出記錄圖，示僅通過一個(gè)離子通道時(shí)的膜電流情況，只有在通道開時(shí)才能測到電流。n)的物質(zhì)首先與載體蛋白的結(jié)合部位結(jié)合,結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)(zhuǎn y249。id242。ngzh236。,①經(jīng)通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種簡單的擴(kuò)散過程,沒有飽和現(xiàn)象,經(jīng)載體的轉(zhuǎn)運(yùn),結(jié)合部位數(shù)量有限, 有飽和現(xiàn)象。)可以通過主動運(yùn)輸（實(shí)箭頭）和被動運(yùn)輸（虛線箭頭）進(jìn)行控制。 根細(xì)胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個(gè)膜，也是一種特殊的離子載體。mol1 1molATP水解釋放32kJ能量，釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子。 跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差ΔμH+也是其它離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動力。 當(dāng)磷酸化后,ATP酶處于高能態(tài),其構(gòu)象(ɡ242。bāo)外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子； （C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。 質(zhì)膜H+ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(master enzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調(diào)控(di224。)于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性,H+ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)(zhuǎn y249。 質(zhì)外體中通常含較高濃度的Ca２+,而細(xì)胞質(zhì)中Ca２+濃度則十分低(微摩數(shù)量級)。)Ca２+ATPase的活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca２+保持一定水平。膜外介質(zhì)中H+增加的同時(shí),也產(chǎn)生膜電位(ΔE),即膜內(nèi)呈負(fù)電性,而膜外呈正電性。 H+ATPase“泵”出H+的過程,稱為初級共運(yùn)轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動運(yùn)轉(zhuǎn)(primary active transport) ΔμH+作為驅(qū)動力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondary cotransport)。,根據(jù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)的方向，傳遞體可分為： ①共向傳遞體－將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜； ②反向傳遞體－將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運(yùn)過膜； ③單向傳遞體－協(xié)助陽離子如K+、NH4+順著電勢進(jìn)入細(xì)胞, 這是一種被動的單向傳遞體。,在植物細(xì)胞中最常見(ch225。,植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透的過程的概述. 在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成(h233。,第二十二頁，共五十一頁。nɡ)傳遞體進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)有陽離子如Na+、Ca２+的排出。,第二十三頁，共五十一頁。（C