【正文】 otic adjustment）。 植物體內(nèi)的一些次生代謝物如 多酚、單寧、黃酮類(lèi) 物質(zhì)也能有效地清除 O2。 β1, 3葡聚糖酶分解細(xì)胞壁的產(chǎn)物還能誘導(dǎo) 與其他 防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)的酶系 ，從而提高植物抗病能力。 2） 低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)過(guò)低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱(chēng)為 低溫誘導(dǎo)蛋白（ lowtemperatureinduced protein） /冷響應(yīng)蛋白（ cold responsive protein） /冷激蛋白（ cold shock protein）。 2. 逆境蛋白的表達(dá) 逆境條件誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的特異性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為 逆境蛋白 (stress proteins)。 A B A B （二） 植物對(duì)逆境的生理適應(yīng) 1. 生物膜的應(yīng)變 生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關(guān)。 (不須在能量或代謝上對(duì)逆境產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng) ) ? 耐逆性 ： 指植物處于不利環(huán)境時(shí) ， 通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止 、 降低或修復(fù)由逆境造成的損傷 ， 使其仍保持正常的生理活動(dòng) 。 （ 2）光合速率下降 任何逆境 均引起光合速率下降。 ROS 如超氧物陰離子自由基 (O2. )， 羥基自由基 (又稱(chēng)為 脅迫 。 ? 植物的抗逆性（ stress resistance），簡(jiǎn)稱(chēng)抗性： 植物對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗能力。OH)， 過(guò)氧化氫 (H2O2)， 脂質(zhì)過(guò)氧化物 (ROO)和單線態(tài)氧 (1O2)。 （ 3）呼吸代謝發(fā)生變化 凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降； 冷害、干旱時(shí)呼吸速率先升后降； 病害、傷害 呼吸速率顯著增強(qiáng)，且 PPP途徑增強(qiáng)。 沙漠中的植物通過(guò) 生育期的調(diào)整 來(lái)避開(kāi)不良?xì)夂颍? 避逆性 : 沙漠中的植物通過(guò) 生育期的調(diào)整 來(lái)避開(kāi)不良?xì)夂?；或通過(guò) 特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu) (仙人掌肉質(zhì)莖 )貯存大量水分；植物 葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強(qiáng)光下 葉片卷縮 等避免干旱的傷害。 膜脂中碳鏈相對(duì)短、 不飽和脂肪酸多時(shí)，植物的抗冷性強(qiáng)。 1）熱激蛋白 2）抗凍 蛋白、冷相應(yīng)蛋白 3） 病程相關(guān)蛋白 1 ） 熱激蛋白 (heat shock protein， HSP) 植物在高于正常生長(zhǎng)溫度刺激下誘導(dǎo)合成的新蛋白稱(chēng) 熱激蛋白 / 熱休克蛋白。 功能： 減少細(xì)胞失水和 防止細(xì)胞脫水 的作用，有助于提高植物對(duì)冰凍逆境的抗性。 3. 抗氧化防御系統(tǒng) ① 保護(hù)酶體系 超氧化物岐化酶（ SOD） 使 O2發(fā)生岐化反應(yīng)，生成 O2和 H2O2； 過(guò)氧化物酶（ POD） 催化過(guò)氧化物的分解； 過(guò)氧化氫酶（ CAT） H2O2 ― → H2O + O2。 活性氧 O2 、 ?OH、 H2O 1O2 保護(hù)酶系統(tǒng)： SOD、 CAT、POD、 ASAPOD 非酶保護(hù)系統(tǒng) :Ve、 GSH、Vc、類(lèi)胡蘿卜素 逆境 自由基積累 膜失去選擇透性，細(xì)胞內(nèi)離子或小分子有機(jī)物滲漏，植物代謝紊亂。 滲調(diào)物質(zhì)主要包括 :(1)外界引入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子 (如 K+)。無(wú)論何種逆境，植物體內(nèi)都積累 Pro，但以 干旱 脅迫最多，往往會(huì)增加幾十 ~幾百倍。 Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于 ① 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) ， 維持原生質(zhì) （ Pro存在于原生質(zhì) ） 與周?chē)h(huán)境的滲透平衡 ， 防止水分散失 。 5. 脫落酸與抗逆性 現(xiàn)在認(rèn)為植物的抗逆性是受遺傳性和植物激素雙重因素控制的。 無(wú)論何種逆境條件下， 內(nèi)源 ABA含量均 ↑，從而提高植物抗逆性。 3） ABA提高抗逆性的原因有四 ① 減少膜的傷害 逆境時(shí)生物膜最敏感 ， 最易受傷害 ，而 ABA可穩(wěn)定膜 ， 減少逆境帶來(lái)的傷害 。 同時(shí) ， ABA還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo) ， 防止水分虧缺 。這里只討論提高抗性的生理措施 。 第二節(jié) 寒害生理及植物抗寒性 ?由低溫引起植物傷害的現(xiàn)象，通稱(chēng)為 寒害 。 原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶作物在生長(zhǎng)過(guò)程中不能忍受 010℃ 低溫 ， 易發(fā)生冷害 。 如禾本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象。對(duì)冷害敏感的植物，胞質(zhì)環(huán)流減慢或完全停止。因此 ， 寒潮過(guò)后植物葉尖 、 葉片能見(jiàn)到有干枯的現(xiàn)象 。 但呼吸速率猛增是一種病理現(xiàn)象 。 植物冷害膜變化圖解 2） 引起代謝紊亂 在膜系統(tǒng)受到破壞后 ， 代謝平衡遭破壞 ， 出現(xiàn)紊亂 ， 并進(jìn)而 積累諸如乙醇 、 乙醛 等有毒中間產(chǎn)物 ， 時(shí)間過(guò)長(zhǎng)則導(dǎo)致植物中毒 。 二 、 凍害的生理 凍害 （ freezing injury） 當(dāng)溫度下降到 0℃ 以下時(shí) ， 植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生冰凍 ， 從而使植物受傷甚至死亡的現(xiàn)象 。 胞間結(jié)冰傷害： ① 原生質(zhì)脫水 胞間結(jié)冰降低細(xì)胞間隙的水勢(shì)，使原生質(zhì)嚴(yán)重脫水； ② 機(jī)械損傷 胞間的冰晶對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械損傷； ③ 融冰傷害 當(dāng)溫度驟升時(shí)，冰晶迅速融化，而原生質(zhì)吸水膨脹比細(xì)胞壁慢，造成撕裂損傷。 ?植物受凍害時(shí)，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。 結(jié)冰脫水時(shí)由于分子間二硫鍵形成導(dǎo)致蛋白質(zhì)變形示意圖 三 、 植物對(duì)抗寒的生理適應(yīng) 植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了特殊的方式以適應(yīng)冬季的低溫 。 在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫逐漸降低，植物體內(nèi)發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提高抗寒力的過(guò)程稱(chēng)為抗寒鍛煉 。 ③ 脫落酸含量增多 研究表明 ， ABA水平和植物抗寒性呈正相關(guān) 。 另外 ， 脂肪物質(zhì)可集中在細(xì)胞質(zhì)表層 ， 使水分不易透過(guò) ， 代謝降低 ， 使細(xì)胞內(nèi)不容易結(jié)冰 ， 并防止過(guò)度脫水 。 ? 植物對(duì)高溫脅迫 (high temperature stress)的適應(yīng)和抵抗能力稱(chēng)為抗熱性 (heat resistance)。 ? 3. 代謝反應(yīng) ? 抗熱性強(qiáng)的植物，體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸具備一定熱穩(wěn)定性。 ? (2)改善栽培措施 ? 栽培作物時(shí)充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進(jìn)蒸騰，有利于降溫；采用高稈與矮稈、耐熱作物與不耐熱作物間作套種；采用人工遮陽(yáng)； N肥過(guò)多不利于抗熱，因此高溫季節(jié)少施 N肥等都是有效的措施。 中國(guó)西北 、 華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生 。 ?在自然條件下 ， 干旱常伴隨著高溫 ，所以 ， 干旱的傷害可能包括 脫水傷害 (狹義的旱害 )和 高溫傷害 (熱害 )。 永久萎蔫持續(xù)的時(shí)間如果過(guò)長(zhǎng)，則植物就會(huì)死亡。 促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少，而