【正文】 同源染色體間的非姐妹單體之間可能發(fā)生交換 ，就會使位于交換區(qū)段的 等位基因發(fā)生互換 ，這種因連鎖基因互換而產(chǎn)生的基因重組，是形成生物新類型的原因之一。 P 灰身長翅 黑身殘翅 (BBVV) (bbvv) F1測交 灰身長翅 (BbVv) 灰身長翅 黑身殘翅 (BbVv) 50% (bbvv)50% 雄 雌 測交后代 雄果蠅的連鎖遺傳 黑身殘翅 (bbvv) 基因的連鎖和互換現(xiàn)象 雌果蠅的連鎖和互換遺傳 P 灰身長翅 黑身殘翅 (BBVV) (bbvv) 灰身長翅 (BbVv) 雌 F1測交 黑身殘翅 (bbvv) 雄 測交后代 灰身長翅 黑身殘翅 灰身殘翅 黑身長翅 (BbVv) 42% (bbvv)42% (Bbvv) 8% (bbVv) 8% ?灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于 同一染色體 上，以 表示。 如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交 ， F1產(chǎn)生扁盤形 ， F2出現(xiàn)三種果形： 9/16扁盤形 ， 6/16圓球形 ， 1/16長圓形 。 ? 由于每一對顯性基因都具有使蒴果表現(xiàn)為三角形的相同作用 。 (5)重疊作用 ? 重疊作用是指不同對基因互作時，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響。 ? 上述實驗中 ， 隱性基因 cc能夠阻止任何色素的形成 。缺少 W時 Y基因表現(xiàn)其黃色作用。 (4)上位效應 上位作用是指：兩對獨立遺傳的基因共同對一種性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種情況稱為上位性。F1代全為白羽毛 ， F2群體出現(xiàn) 13/16白羽毛和 3/16有色羽毛 。如果品種 A和品種 B在基因型上相同的話，它們相互雜交所得子一代的表型應該全是白花，可是實際上全是紅花，且子二代出現(xiàn)一個新的比數(shù)，紅花與白花之比為 9 ： 7。 雞冠形狀的遺傳 —— 互作基因 (2)互補效應 ? 互補作用是指若干對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。 例：水稻某些品種莖桿的高矮是由一對等位基因控制的，對一個純合顯性親本與一個純合隱性親本雜交產(chǎn)生的 F1進行測交，其后代中雜合體的概率是 A． 0% B． 25% C． 50% D． 75% C (1/2)C(1/2) = 7 10 7 3 3 3 如果對上述的 F1進行測交，獲得 10粒種子，請問出現(xiàn)7粒種子雜合體的概率是多少？ 二項展開式 (p+q)n = Cn0pnq0 + Cn1pn1q1 + Cn2pn2q2 +…… + Cnrpnrqr + …… + Cnnp0qn Cn0 =1 ； Cn1=n ； Cnn =1 (二 )基因的自由組合規(guī)律 F1配子 F2基因型 F2表現(xiàn)型 一對 二對 三對 n對 等位基因 2 4 8 2n 3 9 27 3n 1:2 :1 (1:2:1)2 (1:2:1)3 (1:2:1)n 2 4 8 2n 3 :1 (3:1)2 (3:1)3 (3:1)n ? (1)一對基因 F2的分離 (完全顯性情況下 )： – 表現(xiàn)型：種類： 21=2，比例：顯性 :隱性 =(3:1)1。 ?顯性致死 ? 除隱性致死基因外，還有一類致死基因是屬于顯性致死的，即 在雜合體狀態(tài)下就表現(xiàn)致死效應 。 ? 設黃鼠的基因型為 AYa，黑鼠的基因型為 aa，則上述雜交可寫為： ? 黃鼠 ?黑鼠： ? AYa?aa?1AYa(黃 )： 1aa(黑 ) ? 黃鼠 ?黃鼠： AYa?AYa?1AYAY(死胎 ) ： 2AYa(黃 )： 1aa(黑 ) ? 黃鼠的子代數(shù)少 1／ 4左右，這就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡。ABO血型由 3個復等位基因決定，它們分別是 IA，IB和 i， IA和 IB是并顯性， IA和 IB對 i是顯性，所以由 IA， IB和 i所組成 ? 6種基因型 : IAIA ， IAi； IBIB， IBi； IAIB ； ii ? 4種表型 : A型， B型， AB型 ,O型 (6)致死基因 ? 致死基因是指那些使生物體不能存活的等位基因。復等位基因是指在群體中占據(jù)某同源染色體同一座位上的兩個以上的，決定同一性狀的基因群。 ? 與共顯性并沒有實質(zhì)差異， 異色瓢蟲色斑遺傳。 例：人鐮刀形貧血病遺傳 ? 正常人紅細胞呈碟形，鐮 (刀 )形貧血癥患者的紅細胞呈鐮刀形； ? 鐮形貧血癥患者和正常人結(jié)婚所生的子女(F1)紅細胞既有碟形，又有鐮刀形。 (5)生長條件一致 ,試驗群體比較大。 (2)基因顯性完全 ,且不受其他基因影響而改變作用方式。 ? 鏈孢霉的四分子 （ ordered tetrad） 分析涉及到其減數(shù)分裂過程中的重組 、 交換的整個過程 ， 兩種不同接合型 （ mating type） 的個體產(chǎn)生的短暫二倍體進行的減數(shù)分裂形成了 4個單倍體的細胞 。 ? 鏈孢霉進行有性生殖： ? ①由交配型的兩個核共同形成子囊原始細胞； ? ②這兩個核在伸長的細胞中融合成二倍體細胞核； ? ③二倍體細胞核立即進行減數(shù)分裂； ? ④減數(shù)分裂的四個產(chǎn)物再進行有絲分裂，在一個子囊中形成四對子囊孢子。 (3)花粉鑒定法舉例： 糯性玉米與非糯性玉米雜交 P （非糯性） WxWx wxwx（糯性） （含直鏈淀粉） ↓ ↓ （支鏈淀粉） Wx wx 碘液染色 花粉呈藍黑色 花粉呈紅棕色 ↓ F1 Wxwx ↓ Wx wx 雜種花粉 碘液染色 呈藍黑色 呈紅棕色 (4)粗糙鏈孢霉 四分體分析法 ? 鏈孢霉是真菌，屬于子囊菌綱，在遺傳研究上應用極廣。這類真菌特別有利之處在于它們一方面行有性生殖，具有跟高等動植物行為相象的染色體，另一方面又象細菌那樣有較短的生活周期。 ? 特別應當注意的是： ? 每個子囊是一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，而每對孢子則是有絲分裂的產(chǎn)物，因此每對孢子的兩個成員具有相同的基因型。 根據(jù)在同源染色體聯(lián)會時有無非姊妹染色體的交換 ， 帶有基因標記的子囊孢子可以直接顯現(xiàn)出來 ， 因此是遺傳分析工作中的有用工具 。 (3)減數(shù)分裂過程 ,同源染色體分離機會均等 ,形成兩類配子的數(shù)目相等 或接近相等。 一對等位基因間的相互作用 (1)完全顯性 (2)不完全顯性 (3)共顯性 (4)鑲嵌顯性 (5)復等位基因 (6)致死基因 (7)條件顯性 (2) 不完全顯性 指雜合體的表型介于兩純合親本之間的現(xiàn)象 ? 雜種 F1表現(xiàn)： – 為兩個親本的中間類型或不同于兩個親本的新類型； ? F2則表現(xiàn)： – 父本類型、中間類型 (新類型 )和母本三種類型，呈 1:2:1的比例。 ? 所以從紅細胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。 SAu SAu黑緣型 SE SE均色型 SAu SE新類型 SAu SAu黑緣型 SAu SE新類型 SE SE均色型 1 2 1 例：大豆種皮顏色遺傳 . ? 大豆有黃色種皮 (俗稱黃豆 )和黑色種皮 (俗稱黑豆 ). ? 若用黃豆與黑豆雜交： – F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌 (俗稱花臉豆 )； – F2表現(xiàn)型為 1/4黃色種皮、 2/4黑黃鑲嵌、 1/4黑色種皮。 一般而言， n個復等位基因的基因型數(shù)目為 [n+n(n1)/2]，其中純合體為 n個，雜合體為 n(n1)/2 。 ? 第一次發(fā)現(xiàn)致死基因是在 1904年，法國L． Cuenot在研究中發(fā)現(xiàn)黃色皮毛的小鼠品種不能真實遺傳。 隱性致死基因 使小鼠總數(shù)減少 ?隱性致死 ： ? 純合體 AYAY在胚胎期就死亡 ， 這種能引起死亡的基因叫致死基因 ， 在這里 AY是隱性致死基因 。由顯性基因 Rb引起的視網(wǎng)膜母細胞瘤是一種眼科致死性遺傳病，常在幼年發(fā)病，患者通常因腫瘤長入單側(cè)或雙側(cè)眼內(nèi)玻璃體，晚期向眼外蔓延，最后可全身轉(zhuǎn)移而死亡。 – 基因型：種類： 31=3，比例：顯純 :雜合 :隱純=(1:2:1)1； ? (2)兩對基因 F2的分離 (完全顯性情況下 )： – 表現(xiàn)型：種類： 22=4，比例： (3:1)2=9:3:3:1； – 基因型：種類： 32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。 ? 發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。 ? 說明白花品種 A與白花品種 B都是由不同的隱性基因決定的。 ? 基因 C控制有色羽毛 ，I基因為抑制基因 ,當 I存在時 ,C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛 。后者被前者所遮蓋的基因稱為下位基因，起遮蓋作用的基因稱為上位基因。如果 W和 Y都不存在，則表現(xiàn) y基因的綠色。 因此只要cc基因存在 ， 即使其他基因存在也不能呈現(xiàn)出顏色 ， 而表現(xiàn)出白化 ， 沒有 cc基因 ，R基因控制黑色性狀 ，r基因控制淡黃色性狀 。這類表現(xiàn)相同作用的基因，稱為重疊基因。 如果只有隱性基因 ， 即表現(xiàn)為卵型蒴果 ， 所以 F2出現(xiàn) 15∶ 1的比例 。 ? 從以上分析可知 ,兩對基因都是隱性時 ， 形成長圓形 ， 只有顯性基因 A或 B存在時 ，形成圓球形 ， A和B同時存在時 ， 則形成扁盤形 。 ?黑身殘翅果蠅的黑身基因和殘翅基因位于 同一染色體 上，以 表示。 F1雌果蠅的位于 同一個 染色體上的兩個基因 大都是連鎖 遺傳的，因此生成的 兩種配子特別多，但也有 小部分 因為 交叉互換 而產(chǎn)生兩種新的基因組合 B V 和 b v B v 和 b V F1測交 雌 B V bv Bv bV bv bv 雄 bv B V bv Bv bV B V bv bv bv Bv bv bV bv 灰身長翅 黑身長翅8% 灰身長翅 42% 黑身殘翅42% 黑身殘翅 灰身殘翅8% 位于同一染色體上的不同基因，在減數(shù)分裂過程形成配子時，常常連在一起進入配子；在減數(shù)分裂的四分體時期，由于 同源染色體上的等位基因隨著非姐妹染色單體的交換而發(fā)生互換 ，因而產(chǎn)生基因的重組。 “ 基因 A和 b位于同一染色體上，雙親配子中有 20%是重組的 ” 說明親本產(chǎn)生四種類型的配子，其中親組合的兩種類型 Ab和 aB都為 40%，重組合的兩種類型 AB和 ab都為 10%。 1%交換值去掉 “ %” 后的數(shù)值定義為一個圖距單位，稱為 1厘摩（ cM）。下表是果蠅不同基因間的交換率，由此可推知這些基因順序是 基因 ~基因 交換值 (%) bi — ec bi — fa wi — ec wi — fa – ec – fa – wi B. bi – ec – wi – fa C. ec – bi – fa – wi D. ec – bi – wi – fa 通過雜交獲得三對基因雜種（ F1），再使 F1與 三隱性基