【正文】 成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。 3） 位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位 ，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料 。 （ 1） TCA循環(huán)的主要反應(yīng) C3 GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給 ADP生成 ATP。 TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） 丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成 COH2O和 NADH2的過程。 ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng) ED途徑最后生成 2分子丙酮酸、 1分子 ATP， 1分子 NADPH、 1分 NADH。 （ 3） HMP途徑在微生物生命活動中的重要意義 ① 供應(yīng)合成原料：提供戊糖 P、 赤蘚糖 P； ② 產(chǎn)還原力：產(chǎn)生 12NADPH2； ③ 作為固定 CO2的中介：自養(yǎng)微生物 CO2的中介 （ 核酮糖 5P在羧化酶的催化下固定 CO2并形成核酮糖 15二磷酸 ） ； ④ 擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用 C3～ C7多種碳源提供了必要的代謝途徑； ⑤ 連接 EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖 。 HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖 6磷酸 轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 3磷酸、 3個(gè) CO 6個(gè) NADPH。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇 、 乳酸 、 甘油 、 丙酮 、 丁醇等的發(fā)酵產(chǎn)生關(guān)系密切 。 生物氧化的類型： 呼吸 、 無氧呼吸 、 發(fā)酵 。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密 切相關(guān)。 在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。第五章 微生物的新陳代謝 新陳代謝 簡稱代謝 (metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。 地 這些能量用于： 1 合成代謝 2微生物的運(yùn)動和運(yùn)輸 3 熱和光 無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。 第一節(jié) 微生物的能量代謝 化能異養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 自養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合 、 脫氫 、 失去電子 。 （一）底物脫氫的四條途徑 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物 ， 在生物氧化的脫氫階段中 ，可通過四條途徑完成其脫氫反應(yīng) ， 并伴隨還原力 ［ H］ 和能量的產(chǎn)生 。 HMP途徑（戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑、 WD途徑） 葡萄糖不經(jīng) EMP途徑和 TCA循環(huán)而得到徹底氧化 ， 并產(chǎn)生大量 NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物 。 一般認(rèn)為 HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供 大量還原力（ NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物 （ 核苷酸 、 氨基酸 、 輔酶 、 乳酸等 ） 。 （ 1） ED途徑的主要反應(yīng) （ 2） ED途徑特點(diǎn) 1） KDPG（ 2酮 3脫氧 6P葡萄糖酸 ） 裂解為丙酮酸和 3磷酸甘油醛； 2） 存在 KDPG醛縮酶； 3） 兩分子丙酮酸來歷不同； 4） 產(chǎn)能效率低 （ 1molATP/1mol葡萄糖 ） 。在各種好氧微生物中普遍存在。 丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之 先要脫羧生成 乙酰 CoA， 乙酰 CoA和 草酰乙酸縮合成檸檬 酸再進(jìn)入 三羧酸循環(huán)。 （ 3） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān) （ 檸檬酸 、 蘋果酸 、 谷氨 酸 、 延胡索酸 、 琥珀酸等 ） 。 （ 1）特點(diǎn) 1）底物脫下的氫（［ H］）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞； 2）外源分子氧受氫； 3）產(chǎn)生水并釋放出 ATP形式的能量。 典型的呼吸鏈 3）氧化磷酸化 呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生 ATP的作用。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生 ATP的能量來源，因?yàn)樗赏ㄟ^ATP酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了 ATP。 無氧呼吸（厭氧呼吸） 在無氧條件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。 ?無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。 ? 硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。 5）碳酸鹽呼吸 以 CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。 ? 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。 （ 1）由 EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 （ 2）通過 HMP途徑的發(fā)酵 （ 3）通過 ED進(jìn)行的發(fā)酵 ——細(xì)菌酒精發(fā)酵 （ 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 ——Stickland反應(yīng) G EMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 C6H12O6 2C2H5OH＋ 2CO2 ＋ 2ATP （ 1） 由 EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 1）酵母菌的同型乙醇發(fā)酵 參與微生物：釀酒酵母 3p甘油醛 H2 1， 32P 甘油酸 2NAD 2NADH2 乙醇 乙醛 (受氫體 ) 脫氫酶 酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式 (2)乳酸發(fā)酵 —同型乳酸發(fā)酵 指乳酸菌將 G分解產(chǎn)生的丙 酮酸逐漸還原成乳酸的過程 進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。 丙酮酸 ? 某些細(xì)菌通過發(fā)酵將 G變成琥珀酸 ， 乳酸 、 甲酸 、 H2和 CO2等多種代謝產(chǎn)物 。甲基紅指示劑 , 。 ： （ 3－羥基丁酮） 甲基紅反應(yīng)與 甲基紅反應(yīng) （ 6）丁酸型發(fā)酵 ? 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進(jìn)行的將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過程。 （ 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 ——Stickland反應(yīng) ? 少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方式。 ? 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。 在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。 產(chǎn)能方式 ——無機(jī)物氧化 通過氧化還原態(tài)的無機(jī)底物（脫 H或 e）實(shí)現(xiàn)的。 化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈 ? 還原態(tài)的無機(jī)物中， H2的氧化還原電位比 NAD+/NADH對稍低些，其余都明顯高于它。 硝化細(xì)菌的能量代謝 （ 1）硝化細(xì)菌 廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。 這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。 e e e e 環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng) QA Bph QB Q庫 e P870* P870 e 外源電子供體 H2S、 S0和 Fe2+等 ADP+Pi ATP NAD(P) NAD(P)H2 外源 H2 逆電子傳遞 （耗能） 紅光或紅外線 循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物 原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，厭氧菌，分類位置 ——紅螺菌目。 e QA Ph QB Q庫 Fd Fp e e e ADP+Pi ATP e 葉綠素 a 葉綠素 a+ e Ⅰ 葉綠素 b 葉綠素 b+ Ⅱ H20 1/202 2H+ e NADPH+H+ ADP+Pi ATP PC 非環(huán)式光合磷酸化 P700 P680 嗜鹽菌紫膜的光借導(dǎo) ATP合成 （ 1）嗜鹽菌紫膜 嗜鹽菌：一類必須在高鹽（ ~ mol/L NaCl）環(huán)境中才能生長的古細(xì)菌。 （ 2）光介導(dǎo) ATP合成 在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動勢（即梯度差） ，根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，這一質(zhì)子動勢在驅(qū)動H+通過 ATP酶的孔道進(jìn)入膜內(nèi)以達(dá)到質(zhì)子平衡時(shí)，就會產(chǎn)生ATP。 （ 2）光介導(dǎo) ATP合成 ——紫膜光合磷酸化 （ photophosphorylation by purple membrance） ATP酶 紫 膜 H+ H+ H+ + + + + 細(xì)胞壁 紅 膜 H+ ADP +Pi ATP P N H + N +