【正文】 第五章 微生物的新陳代謝 新陳代謝 簡(jiǎn)稱(chēng)代謝 (metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)。包括 分解代謝和合成代謝。 分解代謝酶系 復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子 + ATP + ［ H］ 分解代謝酶系 復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子 + ATP + ［ H］ （有機(jī)物 合成代謝酶系 微生物代謝特點(diǎn)： 代謝旺盛（強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)） 代謝類(lèi)型多。 在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。 地 這些能量用于： 1 合成代謝 2微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸 3 熱和光 無(wú)論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。 細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。 某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類(lèi)生產(chǎn)生活密 切相關(guān)。 第一節(jié) 微生物的能量代謝 化能異養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 自養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合 、 脫氫 、 失去電子 。 生物氧化的過(guò)程 ： 脫氫 （ 或電子 ） 、 遞氫 （ 或電子 ） 、 受氫 （ 或電子 ） 。 生物氧化的功能： 產(chǎn)能 （ ATP） 、 產(chǎn)還原力 ［ H］ 、 產(chǎn)小分子之間代謝物 。 生物氧化的類(lèi)型： 呼吸 、 無(wú)氧呼吸 、 發(fā)酵 。 （一）底物脫氫的四條途徑 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物 ， 在生物氧化的脫氫階段中 ，可通過(guò)四條途徑完成其脫氫反應(yīng) ， 并伴隨還原力 ［ H］ 和能量的產(chǎn)生 。 1 EMP途徑 （ EmbdenMeyerhof pathway） 葡萄糖 葡糖 6磷酸 果糖 6磷酸 果糖 1， 6 二磷酸 1， 3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 磷酸二羥丙酮 甘油醛 3磷酸 ATP ADP ATP ADP ADP ATP ADP ATP NAD+ NADH+H+ a a :耗能反應(yīng) b b :氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義： 為細(xì)胞生命活動(dòng)提供 ATP 和 NADH 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化 （ 1） EMP途徑的主要反應(yīng) C6為葡萄糖， C3為甘油醛 3磷酸 （ 2） EMP終產(chǎn)物的去向： 1） 有氧條件： 2NADH+H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生 6ATP； 2） 無(wú)氧條件： ① 丙酮酸還原成乳酸； ② 酵母菌 （ 釀酒酵母 ） 的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛 ， 乙醛還原為乙醇 。 （ 3） EMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 ① 供應(yīng) ATP形式的能量和還原力 （ NADH2） ； ② 是連接其他幾個(gè)重要代謝的橋梁 （ TCA、 HMP、 ED途徑 ） ③ 為生物合成提供多種中間代謝物； ④ 通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成 。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇 、 乳酸 、 甘油 、 丙酮 、 丁醇等的發(fā)酵產(chǎn)生關(guān)系密切 。 HMP途徑（戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑、 WD途徑） 葡萄糖不經(jīng) EMP途徑和 TCA循環(huán)而得到徹底氧化 ， 并產(chǎn)生大量 NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物 。 （ 1） HMP途徑的主要反應(yīng) C6為葡萄糖， C5為核酮糖 5磷酸 從 6磷酸 葡萄糖開(kāi)始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開(kāi)始降解的故稱(chēng)為單磷酸已糖途徑。 HMP途徑與 EMP途徑有著密切的關(guān)系， HMP途徑中的 3磷酸 甘油醛可以進(jìn)入 EMP途徑， — 磷酸戊糖支路。 HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖 6磷酸 轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 3磷酸、 3個(gè) CO 6個(gè) NADPH。 一般認(rèn)為 HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供 大量還原力（ NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。 HMP途徑 （ 2） HMP途徑的三個(gè)階段 1） 葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖 5磷酸和 CO2； o OH OH CH2OH OH HO o OH CH2OP OH HO COOH C=O HCOH HCOH D CH2OP CH2OH o OH OH CH2OP OH HO ATP ADP NAD(P)+ NADH+H+ NAD(P)+ NADH+H+ 葡萄糖 6磷酸 葡糖酸 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 核酮糖 2）核酮糖 5磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖 5磷酸和木糖 5磷酸； 3） 無(wú)氧參與條件下 ， 幾種戊糖發(fā)生碳架重排 ，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸 。 C=O HCOH HCOH HCOP H CH2OH HCOH H C=O HCOH HCOH CH2OP 5磷酸 核酮糖 C=O HOCH HCOH HCOP H CH2OH 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 6磷酸 葡萄糖 5磷酸 木酮糖 5磷酸 核糖 5磷酸 木酮糖 6磷酸 景天庚酮糖 6磷酸 果糖 6磷酸 葡萄糖 3磷酸 甘油醛 4磷酸 赤蘚糖 6磷酸 果糖 3磷酸 甘油醛 丙糖磷酸可通過(guò) EMP途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入 TCA循環(huán)，也可通過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。 （ 3） HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 ① 供應(yīng)合成原料：提供戊糖 P、 赤蘚糖 P； ② 產(chǎn)還原力：產(chǎn)生 12NADPH2； ③ 作為固定 CO2的中介：自養(yǎng)微生物 CO2的中介 （ 核酮糖 5P在羧化酶的催化下固定 CO2并形成核酮糖 15二磷酸 ） ； ④ 擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用 C3～ C7多種碳源提供了必要的代謝途徑； ⑤ 連接 EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖 。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物 （ 核苷酸 、 氨基酸 、 輔酶 、 乳酸等 ） 。 ED途徑（ 2 酮 3 脫氧 6磷酸葡萄糖酸途徑） 存在于某些缺乏完整 EMP途徑的微生物中的一種替代途徑 ，為微生物所特有 ， 在革蘭氏陰性菌中分布較廣 葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸 。 ED途徑可不依賴(lài)于 EMP與 HMP而單獨(dú)存在 。 ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng) ED途徑最后生成 2分子丙酮酸、 1分子 ATP， 1分子 NADPH、 1分 NADH。 （ 1） ED途徑的主要反應(yīng) （ 2） ED途徑特點(diǎn) 1） KDPG（ 2酮 3脫氧 6P葡萄糖酸 ） 裂解為丙酮酸和 3磷酸甘油醛； 2） 存在 KDPG醛縮酶； 3） 兩分子丙酮酸來(lái)歷不同； 4） 產(chǎn)能效率低 （ 1molATP/1mol葡萄糖 ） 。 5）可與 EMP、 HMP、 TCA循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協(xié)調(diào)、滿(mǎn)足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。 （ 3）細(xì)菌的酒精發(fā)酵 （ 好氧菌 ——運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌 ） 丙酮酸脫羧為乙醛，被 NADH還原為乙醇。 TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） 丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成 COH2O和 NADH2的過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在膜上。 （ 1） TCA循環(huán)的主要反應(yīng) C3 GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給 ADP生成 ATP。 丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之 先要脫羧生成 乙酰 CoA， 乙酰 CoA和 草酰乙酸縮合成檸檬 酸再進(jìn)入 三羧酸循環(huán)。 循環(huán)的結(jié)果是 乙酰 CoA 被徹底氧化成 CO2和 H2O， 每氧化 1分子的乙酰 CoA 可產(chǎn)生 12分子的 ATP， 草 酰乙酸參與反應(yīng)而本身 并不消耗。 （ 2） TCA循環(huán)的特點(diǎn) 1） 氧雖不直接參與反應(yīng) ， 但必須在有氧的條件下進(jìn)行 （ NAD+和 FAD再生時(shí)需氧 ） ； 2） 每分子丙酮酸可產(chǎn) 4 NADH 1 FADH 1 GTP， 共相當(dāng)于 15 ATP， 產(chǎn)能效率極高 。 3） 位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位 ，可為微生物的