【正文】 生存 → 變異 (突變 +重組 ) → 損傷修復(fù) → 適應(yīng)環(huán)境 → 加速進(jìn)化 ? 遺傳重組的類型 ? 同源重組 ? 位點(diǎn)專一性重組 ? 異常重組 ——轉(zhuǎn)座 一、教學(xué)基本要求 1. 了解基因轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象； 理解基因轉(zhuǎn)變的機(jī)理 ；了解位點(diǎn)特異重組的過(guò)程。 2. 熟悉 細(xì)菌的插入序列（ Is）、復(fù)合轉(zhuǎn)座元（ Tn）、玉米的 AcDs、果蠅的 P轉(zhuǎn)座子等常見(jiàn)轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)特征；了解復(fù)制轉(zhuǎn)座與非復(fù)制轉(zhuǎn)座作用； 理解 轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng)。 3. 掌握同源重組、位點(diǎn)特異重組和轉(zhuǎn)座重組的定義，熟悉其特點(diǎn)；掌握相關(guān)的名詞概念。 概述： ? 只要有 DNA，就會(huì)發(fā)生重組 減數(shù)分裂 真核 體細(xì)胞核基因、葉綠體和線粒體基因 溫和噬菌體 轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座 ? 廣義遺傳重組：任何造成基因型變化的基因交流過(guò)程 ? 狹義遺傳重組：涉及到 DNA分子內(nèi)斷裂 復(fù)合的基因交流過(guò)程 遺傳重組的類型 重組類型 DNA序列 蛋白因子 /酶 同源重組 需長(zhǎng)同源 重組酶 （ Rec ABCD） 普遍重組 位點(diǎn)特異重組 需短同源 位點(diǎn)專一性蛋白 整合重組 整合酶，切離酶 異常重組 /轉(zhuǎn)座 不需 轉(zhuǎn)座酶 復(fù)制性重組 狹義遺傳重組：涉及到 DNA分子內(nèi)斷裂 復(fù)合的基因交流 遺傳重組與重組 DNA技術(shù) 同源重組的特征： 涉及 同源 序列間的 聯(lián)會(huì) ，且交換的片段較大； 涉及 DNA分子在特定的交換位點(diǎn)發(fā)生斷裂 錯(cuò)接的過(guò)程 ——異源雙鏈區(qū) 的生成； 存在重組熱點(diǎn)； 需要重組酶； 單鏈 DNA分子或單鏈 DNA末端 是交換發(fā)生的重要信號(hào) 同源重組 （ homologous rebination） 細(xì)線期 合線期 粗線期 雙線期 終變期 ? . 真核細(xì)胞 減數(shù)分裂時(shí) 染色單體間交換； 細(xì)菌的轉(zhuǎn)化、 轉(zhuǎn)導(dǎo)、 接合； 病毒 /噬菌體 重組 （單向重組） Mitchell： + pdxp x pdx + 脈孢霉 pdxp：酸度敏感的 VB6依賴型 pdx： 酸度不敏感的 VB6依賴型 基因轉(zhuǎn)變 1930年 , Ｈ .Winkler把不規(guī)則分離的現(xiàn)象解釋為 減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí) 一個(gè)基因轉(zhuǎn)變?yōu)槠涞任换?—— 基因轉(zhuǎn)變（ gene conversion) 。 孢子對(duì) 子囊 1 2 3 4 （ 1） + pdxp pdx + + + pdx + （ 2） + + pdx + + pdxp + pdxp （ 3） + pdxp + + pdx + + + （ 4） pdx + + pdxp pdx + pdx + Mitchell： + pdxp x pdx + A A A A a a a a 糞生糞殼菌 (Olive): G A g a GA 非重組孢子對(duì) Ga ga GA gA ga 非重組孢子對(duì) 重組 孢子對(duì)，一個(gè)孢子 基因轉(zhuǎn)變 重組 孢子對(duì)，一個(gè)孢子 基因轉(zhuǎn)變 6:2/2:6， 5:3/3:5， 3:1:1:3 的異常分離比，＜ 10E3 A a 以后又發(fā)現(xiàn) 一個(gè)基因發(fā)生轉(zhuǎn)變時(shí)它兩旁的基因 （ 側(cè)翼標(biāo)記 ） 常同時(shí)發(fā)生重組 ， 由此認(rèn)為 基因轉(zhuǎn)變是某種形式的染色體重組的結(jié)果 。 例如 A g+ a g的雜交 （ Ａａ是一對(duì)關(guān)于接合型的基因 ） : g+和 g可以發(fā)生轉(zhuǎn)變 ，而且凡是 g+或 g發(fā)生轉(zhuǎn)變都伴隨著Ａ和ｇ之間的重組 。 由于 基因轉(zhuǎn)變常伴隨著重組的發(fā)生 ， 所以基因轉(zhuǎn)變機(jī)制的研究 ， 實(shí)質(zhì)上也是染色體交換機(jī)制的研究 。 （二） 基因轉(zhuǎn)變的類型 染色 單體 轉(zhuǎn)變： 2:6或 6:2分離比 減數(shù)分裂 4個(gè)產(chǎn)物中， 1個(gè)出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變 半 染色 單體 轉(zhuǎn)變： 5:3； 3:1:1:3 減數(shù)分裂 4個(gè)產(chǎn)物中， 1個(gè)或 2個(gè)的一半出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變 減數(shù)分裂后分離 ：等位基因的分離發(fā)生在減數(shù)分裂后的有絲分裂中 （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制 ? A 都不校正 B 僅一鏈校正 C 兩鏈同向校正 D 各自校正 3:1:1:3 5:3/3:5 6:2/2:6 4:4 根據(jù) 切除修復(fù) 原理，基因轉(zhuǎn)變的幾種類型產(chǎn)生的分子機(jī)制可以歸納如下（圖 106）。 ? 1．兩個(gè)雜種分子均未校正（圖 106 A）復(fù)制后出現(xiàn)異常的 4＋ ∶ 4g（或 3∶ 1∶ 1∶ 3）的分離； ? 2．一個(gè)雜種分子校正為 +，或校正為 g時(shí)，則發(fā)生另一種類型的半染色單體轉(zhuǎn)變，前者修復(fù)后出現(xiàn)5∶ 3的分離，后者子囊孢子的異常分離比為 3∶ 5（圖 106 B）； （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制 ? 3．兩個(gè)雜種分子都被校正到 +（或 g）時(shí)（圖 106 C），修復(fù)后出現(xiàn) 6＋ ∶ 2g（或 2＋ ∶ 6g）的異常分離，這便是出現(xiàn)染色單體轉(zhuǎn)變的起因； ? 4．當(dāng)兩個(gè)雜種分子都按原來(lái)兩個(gè)親本的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行修復(fù)時(shí)，則減數(shù)分裂 4個(gè)產(chǎn)物恢復(fù)成 GC、 GC、AT、 AT的正常配對(duì)狀態(tài)，子囊孢子分離正常，呈現(xiàn) 4＋ ∶ 4g的結(jié)果，如圖 106 D所示。 （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制 （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制 基因轉(zhuǎn)變的實(shí)質(zhì)：重組過(guò)程中留下的局部異源雙鏈區(qū)，在細(xì)胞內(nèi)的修復(fù)系統(tǒng)識(shí)別下，不同的切除 /修復(fù)方式產(chǎn)生不同的結(jié)果。 同源重組的分子機(jī)制 ? 一 .交叉理論（ chiasmata type hypothesis） Janssens,1909 ? 二 .斷裂和重接模型 (Darlington,1937) ? 三 .模板選擇學(xué)說(shuō)（ copy choice ） ? Belling 、 1933撤回 。 Hershey,1948 ? 四 . Holliday模型 ( R. Holliday 1964) 減數(shù)分裂中的同源配對(duì) 片段互換 基因重組 ? 同源染色體配對(duì)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) —— 聯(lián)會(huì)復(fù)合體； ? 同源重組 —— 非姐妹單體的片段交換。 Pr Vg Pr Vg Pr Vg Pr Vg Pr Vg+ Pr Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg Pr+ Vg Pr+ Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg+ 減數(shù)分裂中 ”染色體交叉 /換 =同源重組 ” 斷裂重接模型 不能解釋 基因轉(zhuǎn)變 和 極化子 現(xiàn)象 . 極化子（ polaron） : 指 同一基因內(nèi)部的各個(gè)突變位點(diǎn)的轉(zhuǎn)變頻率常從基因的一端向另一端逐步遞減，具有這種現(xiàn)象的一段DNA稱為極化子。一個(gè)極化子相當(dāng)于一個(gè)基因 . 模板選擇復(fù)制模型 ① 不符合半保留復(fù)制 。 ② DNA復(fù)制