【正文】 第二篇 植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變 主講教師：吳傳書 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 內(nèi)容簡(jiǎn)介 ? 第一篇主要講述了植物如何合成初級(jí)有機(jī)物并將光能貯藏在有機(jī)物之中 ? 本篇主要討論植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變過程： ? 其中第四篇 “ 植物的呼吸作用 ” 主要講解能量的轉(zhuǎn)變，也涉及到一些物質(zhì)轉(zhuǎn)變問題 ? 第五章 “ 植物體內(nèi)的有機(jī)物代謝 ” ? 第六章 “ 植物體內(nèi)的有機(jī)物運(yùn)輸 ” 主要講授有機(jī)物的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸過程 第四章 植物的呼吸作用 ? 生物的新陳代謝可以概括為兩類反應(yīng)： 同化作用(assimilation)和異化作用（ disassimilation） ? 同化作用是把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。異化作用則是把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。光合作用是將 CO2和水轉(zhuǎn)變成為有機(jī)物，把日光能轉(zhuǎn)化為可貯存在體內(nèi)的化學(xué)能 , 屬于同化作用；而呼吸作用是將體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單的化合物，同時(shí)把貯藏在有機(jī)物中的能量釋放出來，屬于異化作用。 ? 呼吸作用是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。 ? 了解植物呼吸作用的轉(zhuǎn)變規(guī)律，對(duì)于調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意義 第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義 ? 一、呼吸作用的概念 ? 呼吸作用（ respiration）是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物 ,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。 ? 呼吸作用的產(chǎn)物因呼吸類型的不同而有差異。依據(jù)呼吸過程中是否有氧的參與，可將呼吸作用分為 有氧呼吸（ aerobic respiration）和無氧呼吸（ anaerobic respiration） 兩大類型 （一）有氧呼吸 ? 有氧呼吸是指生活細(xì)胞利用分子氧 (O2),將某些有機(jī)物徹底氧化分解 ,形成 CO2和 H2O，同時(shí)釋放能量的過程 ? 呼吸作用中被氧化的有機(jī)物稱為呼吸底物或呼吸基質(zhì) (respiratory substrate)，碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪都可以作為呼吸底物。一般來說 ,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總反應(yīng)可用下式表示： ? C6H12O6+6O2→6CO 2+6H2O ，△ G176。 ′ ＝ 2870kJ mol1 ? △ G176。 ′ 是指 pH為 7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化 ? 有氧呼吸時(shí)，呼吸底物被徹底氧化為 CO2和 H2O， O2被還原為 H2O。有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同，但是在燃燒時(shí)底物分子與 O2反應(yīng)迅速激烈，能量以熱的形式釋放；而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行，能量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到 ATP和 NADH分子中，成為隨時(shí)可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出 ? 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說的呼吸作用，主要是指有氧呼吸 （二）無氧呼吸 ? 無氧呼吸 是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發(fā)酵（ fermentation）。例如酵母菌，在無氧條件下分解葡萄糖產(chǎn)生酒精，這種作用稱為酒精發(fā)酵，其反應(yīng)式如下： ? C6H12O6→2C 2H5OH+2CO2 ，△ G176。 ′= 226 kJ mol1 ? 高等植物也可發(fā)生酒精發(fā)酵，例如甘薯、蘋果、香蕉貯藏久了，稻種催芽時(shí)堆積過厚，都會(huì)產(chǎn)生酒味，這便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。 ? 乳酸菌在無氧條件下產(chǎn)生乳酸，這種作用稱為乳酸發(fā)酵，其反應(yīng)式如下： ? C6H12O6→2CH 3CHOHCOOH， △ G176。 ′= 197 kJ mol1 ? 高等植物也可發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如，馬鈴薯塊莖、甜菜塊根、玉米胚和青貯飼料在進(jìn)行無氧呼吸時(shí)就產(chǎn)生乳酸 ? 呼吸作用的進(jìn)化與地球上大氣成分的變化有密切關(guān)系：地球上本來是沒有游離的氧氣的，生物只能進(jìn)行無氧呼吸 ? 光合生物的問世，大氣中氧含量提高了，生物體的有氧呼吸才相伴而生 ? 現(xiàn)今高等植物的呼吸類型主要是有氧呼吸，但也仍保留著能進(jìn)行無氧呼吸的能力。如種子吸水萌動(dòng)，胚根、胚芽等在未突破種皮之前，主要進(jìn)行無氧呼吸；成苗之后遇到淹水時(shí)，可進(jìn)行短時(shí)期的無氧呼吸，以適應(yīng)缺氧條件 二 呼吸作用的生理意義 ? 呼吸作用對(duì)植物生命活動(dòng)具有十分重要的意義，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面 除綠色細(xì)胞可直接利用光能進(jìn)行光合作用外，其它生命活動(dòng)所需的能量都依賴于呼吸作用。呼吸作用將有機(jī)物質(zhì)生物氧化，使其中的化學(xué)能以 ATP形式貯存起來。當(dāng) ATP在 ATP酶作用下分解時(shí)，再把貯存的能量釋放出來，以不斷滿足植物體內(nèi)各種生理過程對(duì)能量的需要 (圖 )，未被利用的能量就轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹У? 呼吸放熱，可提高植物體溫，有利于種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、開花傳粉、受精等 ? 呼吸作用在分解有機(jī)物質(zhì)過程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有一些中間產(chǎn)物化學(xué)性質(zhì)十分活躍，如丙酮酸、 α 酮戊二酸、蘋果酸等，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)呼吸作用發(fā)生改變時(shí)，中間產(chǎn)物的數(shù)量和種類也隨之而改變，從而影響著其他物質(zhì)代謝過程。呼吸作用在植物體內(nèi)的碳、氮和脂肪等代謝活動(dòng)中起著樞紐作用。 ? ? 植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害 ? 植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，也通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染 ? 呼吸作用的加強(qiáng)還可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，以增強(qiáng)植物的免疫能力 ? 4．為代謝活動(dòng)提供還原力 呼吸過程中形成的 NAD（ P） H，UQH2等可為一些還原過程提供還原力 高等植物呼吸代謝的特點(diǎn) ? 復(fù)雜性 ：呼吸作用的整個(gè)過程是一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng) ? 物質(zhì)代謝和能量代謝的中心 ：它的中間產(chǎn)物又是合成多種重要有機(jī)物的原料，起到物質(zhì)代謝的樞紐作用 ? 呼吸代謝的多樣性 ：表現(xiàn)在呼吸途徑的多樣性。如植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑 ? 表現(xiàn)在電子傳遞系統(tǒng)的多樣性和末端氧化酶的多樣性 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 ? 在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑化這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。在缺氧條件下進(jìn)行酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵，在有氧條件下進(jìn)行三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環(huán)以及乙醇酸氧化途徑等 一、糖酵解 ? 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解（ glycolysis）。整個(gè)糖酵解化學(xué)過程于 1940年得到闡明。為紀(jì)念在研究這一途徑中有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家： ,，又把糖酵解途徑稱為EmbdenMeyerhofParnas途徑，簡(jiǎn)稱 EMP途徑（ EMP pathway）。糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物的細(xì)胞中 糖酵解途徑化學(xué)歷程 是糖酵解的起始階段。己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個(gè) ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖 1，6二磷酸 (F1， 6BP) ， 即 F1， 6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛 3磷酸和二羥丙酮磷酸，后者在異構(gòu)酶 (isomerase)作用下可變?yōu)楦视腿?3磷酸 甘油醛 3磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生 1個(gè)ATP和 1個(gè) NADH，同時(shí)釋放能量 ? 糖酵解過程中糖的氧化分解是在沒有分子氧的參與下進(jìn)行的，其氧化作用所需要的氧來自水分子和被氧化的糖分子 ? 在糖酵解過程中， 每 1mol葡萄糖產(chǎn)生 2mol丙酮酸時(shí)，凈產(chǎn)生2molATP和 2molNADH+H+ ? 糖酵解的總反應(yīng)可歸納為： ? C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH 3C