【正文】 第六章 生物氧化和生物能 ? 維持生命活動(dòng)的能量 ， 主要有 兩個(gè)來源 ： ? 光能 （ 太陽能 ） ：植物和某些藻類 ， 通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能 。 ? 化學(xué)能 ：動(dòng)物和大多數(shù)的微生物 ， 通過 生物氧化 作用將有機(jī)物 （ 主要是各種光合作用產(chǎn)物 ）存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放出來 ， 并轉(zhuǎn)變成生物能 。 能量是生命賴以存在的基礎(chǔ) 生物氧化主要討論的問題 ? 細(xì)胞如何利用 O2將代謝產(chǎn)物分子中的 H氧化成水。 ? 代謝產(chǎn)物中的 C如何在酶的催化作用下生成 CO2 ? 有機(jī)物被氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能如何被收集、轉(zhuǎn)換或存儲(chǔ) 一、 生物氧化 概念 ? 有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化作用，稱為 生物氧化 。 ? 生物氧化通常需要消耗氧并釋放出 CO2，所以又稱為 呼吸作用 。 ? 主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程。 ? 有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì) 分解 和 產(chǎn)能 二、生物氧化的方式 ? 生物氧化是在一系列氧化 還原酶催化下分步 進(jìn)行的 。 每一步反應(yīng) ， 都由特定的酶催化 。 在生物氧化過程中 ， 主要包括如下三種氧化方式 。 1．脫氫氧化反應(yīng) ? （ 1） 直接脫氫 (最主要 ) ? 在生物氧化中，脫氫反應(yīng)占有重要地位。它是許多有機(jī)物質(zhì)生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。 脂肪酸脫氫 ? 琥珀酸脫氫 +2 H + 2 e +C O O HC HC HC O O HC O O HC H 2C H 2C O O H琥珀酸脫氫酶 醛酮脫氫 ? 乳酸脫氫 C H 3 C H C O O HO HN A D + N A D HC H 3 C C O O HO（ 2）加水脫氫 ? 酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類 。 +2H + 2e +R C O HO 酶R C O HHO H H 2 OR C OH2．加氧的氧化反應(yīng) ? （ 1） 加氧酶 催化的加氧反應(yīng) ? 加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機(jī)分子中 。 例如 ， ? 甲烷單加氧酶 CH4+NADH+O2 ?? CH3OH +NAD++H2O 2．加氧的氧化反應(yīng) ? （ 2） 氧化酶 催化的生成水的反應(yīng) ? 氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應(yīng) ， 反應(yīng)產(chǎn)物為水 。 在各種脫氫反應(yīng)中產(chǎn)生的氫質(zhì)子和電子 ， 最后都是以這種形式進(jìn)行氧化的 。 ? 2細(xì)胞色素 c（ Fe2+） +2H++1/2O2 細(xì)胞色素 c氧化酶 2細(xì)胞色素 c（ Fe 3+） +H2O 3．失電子的氧化反應(yīng) ? 例如： Fe 2+ Fe 3+ CO２ 生成的方式 ? 基本方式 ： 有機(jī)酸脫羧 ? 分類 α 脫羧 β 脫羧（ 羧基位置 ） 直接脫羧（ 不伴氧化 ） 氧化脫羧（ 伴氧化 ） ? （ 1）直接脫羧作用 ? 氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。 α 直接脫羧 COOH C =O CH2 COOH α β β 直接脫羧 COOH C =O + CO2 CH3 O ‖ CH3 C COOH O ‖ CH3 C H + CO2 草酰乙酸 丙酮酸 草酰乙酸脫羧酶 α酮酸脫羧酶 ? （ 2） 氧化脫羧作用 ? 氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧 氧化脫羧 COOH C =O + CO2 +NADH + H+ CH3 COOH CH OH + NAD+ CH2 COOH β α 蘋果酸 丙酮酸 H2O生成方式 ? 代謝產(chǎn)物被各種脫氫酶催化作用下脫氫，脫下的氫經(jīng)過一系列傳遞體的傳遞，最后與氧結(jié)合生成水。 三、生物氧化的特點(diǎn) ? 程 ， 反應(yīng)條件溫和 （ 水溶液 ， pH?7和常溫 ） 。 ? ， 必然伴隨 生物還原反應(yīng) 的發(fā)生 。 ? 氧供體 。 通過加水脫氫作用直接參與了氧化反應(yīng) 。 +2H + 2e +R C O HO 酶R C O HHO H H 2 OR C OH三、生物氧化的特點(diǎn) ? 通過脫氫來實(shí)現(xiàn) （ 氫質(zhì)子和電子 ） ， 脫下來的 H通常由各種載體接受 ， 如 NAD+等 ，進(jìn)而把氫傳遞到氧并生成水 （ 氫的氧化 ） 。 碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的 。 ? 分步 進(jìn)行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。 ? ，通過與 ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能 ATP。 生物氧化的特點(diǎn) 反應(yīng)條件 溫 和 劇 烈 (體溫、 pH近中性 ) (高溫、高壓 ) 反應(yīng)過程 逐步進(jìn)行的酶促反應(yīng) 一步完成 能量釋放 逐步進(jìn)行 瞬間釋放 （化學(xué)能、熱能） （熱能） CO2生成方式 有機(jī)酸脫羧 碳和氧結(jié)合 H2O 需 要 不需要 速率 受體內(nèi)多種因素調(diào)節(jié) 生物氧化 體外燃燒 1. 本質(zhì) 生物氧化的本質(zhì)是電子的得失，失電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為氧化劑，是電子受體 .在生物體內(nèi)，它有三種方式： ? 加氧氧化 ? 電子轉(zhuǎn)移 四、生物氧化的本質(zhì)及過程 O2 苯丙氨酸 酪氨酸 C H 3 C H C O O HO HN A D + N A D HC H 3 C C O O HO乳酸脫氫酶 ? 脫氫氧化 ? 在無氧條件下，兼性生物或厭氧生物能利用細(xì)胞中的 氧化型物質(zhì) 作為電子受體，將燃料分子氧化分解，這稱為 無氧氧化 。這些生物有的以有機(jī)物分子作為最終的氫受體 (如厭氧發(fā)酵 )，有的則以無機(jī)物分子作為氫受體 (如微生物中的化能自養(yǎng)菌對 NO SO42的利用 )。 2. 無氧氧化 生物氧化在有氧和無氧條件下都能進(jìn)行。在有氧條件下，好氧生物或兼性生物吸收空氣中的氧作為 電子受體 ，可將燃料分子完全氧化分解，這稱為 有氧氧化 。因?yàn)橛醒跹趸紵耆a(chǎn)能多，所以，只要有氧氣存在，細(xì)胞都優(yōu)先進(jìn)行有氧氧化。 第二節(jié) 生物能及其存在形式 ? 一、生物能和 ATP ? 1. ATP是生物能存在的主要形式 ? ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的特殊能量形式。 ? ATP 是生物體內(nèi)最重要的能量轉(zhuǎn)換中間體。 ATP 水解釋放出來的能量用于推動(dòng)生物體內(nèi)各種需能的生化反應(yīng)。 ? 光能 —— ATP 化學(xué)能 —— ATP 光合作用 生物氧化 2. ATP的結(jié)構(gòu) OPOONNNNN H2OHHO HHO HHO C H2OPOOOPOOATP（三磷酸腺苷） 腺嘌呤核糖核苷三磷酸 生物能的化學(xué)本質(zhì)：存儲(chǔ)于 ATP分子焦磷酸堿的化學(xué)能 焦磷酸鍵 為什么 ATP可以提供能量？ 釋放能量 △ Gθ=31 KJ/mol 釋放能量 △ Gθ=31 KJ/mol ADP+Pi ATP 水解或磷酸化 AMP+PPi ATP 水解 ATP ADP+Pi 光能（光合作用） 化學(xué)能（生物氧化） 儲(chǔ)存能量 ATP 與 ADP之間的相互轉(zhuǎn)變是生物利用光能或化學(xué)能的基本分子機(jī)制，是連接光能和化學(xué)能的紐帶 （ 1） ATP是一種瞬時(shí)的自由能供體。它一經(jīng)生成，即通過水解或磷?；磻?yīng)向各種需能活動(dòng)提供能量，而本身則變成 ADP（或 AMP）。因此， ATP不是能量的長效貯存者。 （ 2） ATP、 ADP和 Pi在細(xì)胞內(nèi)始終動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，以適應(yīng)細(xì)胞對能量的需求。如在細(xì)菌中， ATP、ADP和 Pi 的摩爾比約為 8： 1： 8。 （ 3） ATP是 生命活動(dòng)中能量的主要直接供體，因此 ATP不斷產(chǎn)生又不斷消耗， ATP和 ADP的轉(zhuǎn)換率非常高。 例如：一個(gè)靜臥的人 24小時(shí)內(nèi)生成和消耗約 40公斤 ATP。 二、 生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化 ? 生物化學(xué)反應(yīng)與普通的化學(xué)反應(yīng)一樣 ,也服從熱力學(xué)的規(guī)律。 ? 自由能的公式： ?G? = ?H? T ?S? ?自由能 (G） :指在一個(gè)體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量 。 ?自由能 對于生物有特別重要的意義。因?yàn)槲覀儾粌H可以用它判斷生物化學(xué)反應(yīng)是否可以自發(fā)進(jìn)行，而且生物所利用的也正是生物化學(xué)反應(yīng)所釋放出的自由能。 利用自由能判斷反應(yīng)的進(jìn)行方向 ?自由能變化（ Δ G） : A B Δ G= GB GA Δ G是衡量反應(yīng) 自發(fā)性 的標(biāo)準(zhǔn)。 Δ G =0，平衡狀態(tài)； Δ G 0，放能，自發(fā)進(jìn)行，可以產(chǎn)生有用的功； Δ G 0