染色體與dnappt課件(2)(已修改)
2025-05-14 18:03 本頁面
【正文】 第二章 染色體與 DNA 內(nèi)容提要 ? 染色體 ? DNA的結(jié)構(gòu) ? DNA的復(fù)制 ? DNA的修復(fù) ? DNA的轉(zhuǎn)座 一、染色體（ Chromosome) 內(nèi)容提要： 細(xì)胞周期 染色體與染色質(zhì) 染色體的結(jié)構(gòu)和組成（ 原核生物、 真核生物 ） 核小體 原核生物和真核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)比較 （一）細(xì)胞周期 （二）染色體與染色質(zhì) 染色體 （ chromosome） 是細(xì)胞在有絲分裂時(shí)遺傳物質(zhì)存在的特定形式，是間期細(xì)胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密包裝的結(jié)果。 真核生物的染色體在細(xì)胞生活周期的大部分時(shí)間里都是以染色質(zhì) (chromatin)的形式存在的。 染色質(zhì) 是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位 — 核小體 (nucleosome)成串排列而成的。 （三）染色體的結(jié)構(gòu)和組成 原核生物 (prokaryote) { 組蛋白 ： H1 H2A H2B H3 H4 非組蛋白 } 核小體 { DNA 蛋白質(zhì) 染色體 真核生物染色體的組成 1)組蛋白的一般特性： ■ 進(jìn)化上的保守性 保守程度： H1 H2A、 H2B H3 、 H4 ■ 無組織特異性 到目前為止，僅發(fā)現(xiàn)鳥類、魚類及兩棲類紅細(xì)胞染色體不含 H1而帶有 H5，精細(xì)胞染色體的組蛋白是魚精蛋白 。 組蛋白 ■ 肽鏈氨基酸分布的不對(duì)稱性 堿性氨基酸集中分布在 N端的半條鏈上 。 ■ H5組蛋白的特殊性 ：富含賴氨酸（ 24%） ■ 富含賴氨酸的組蛋白 H5 ■ 組蛋白的可修飾性 在細(xì)胞周期特定時(shí)間可發(fā)生甲基化、乙酰化、磷酸化和 ADP核糖基化等。 H H4修飾作用較普遍，H2B有乙?；饔谩?H1有磷酸化作用。 所有這些修飾作用都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，即降低組蛋白所攜帶的正電荷。這些組蛋白修飾的 意義 ：一是改變?nèi)旧w的結(jié)構(gòu)，直接影響轉(zhuǎn)錄活性；二是核小體表面發(fā)生改變，使其他調(diào)控蛋白易于和染色質(zhì)相互接觸，從而間接影響轉(zhuǎn)錄活性。 組蛋白的可修飾性 2）非組蛋白主要種類 ? 非組蛋白占組蛋白總量的 60－ 70%，主要包括酶類及與細(xì)胞分裂相關(guān)的各種蛋白質(zhì)： ? 非組蛋白的多樣性 :非組蛋白的量大約是組蛋白的 60%～ 70%，但它的種類卻很多，約在 20100種之間，其中常見的有 1520種。 非組蛋白的組織專一性和種屬專一性。 ? （ 1） HMG蛋白 :富含賴 AA、精 AA、谷 AA與天冬 AA，與 DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)有關(guān) ? （ 2） DNA結(jié)合蛋白 :與 DNA的復(fù)制或轉(zhuǎn)錄有關(guān)的酶或調(diào)節(jié)物質(zhì) ? （ 3） A24非組蛋白 :與 H2A差不多大小，呈酸性，含谷 AA與天冬AA多，于核小體內(nèi)，功能不詳 1) DNA的變性和復(fù)性 ■ 變性（ Denaturation) DNA雙鏈的氫鍵斷裂，最后完全變成單鏈的過程稱為變性。 ■ 增色效應(yīng) (Hyperchromatic effect) 在變性過程中， 260nm紫外線吸收值先緩慢上升，當(dāng)達(dá)到某一溫度時(shí)驟然上升，稱為增色效應(yīng)。 DNA ■ 融解溫度（ Melting temperature Tm ) 變性過程紫外線吸收值增加的中點(diǎn)稱為融解溫度。 生理?xiàng)l件下為 8595℃ 影響因素： G+C含量， pH值，離子強(qiáng)度，尿素，甲跣胺等 ■ 復(fù)性（ Renaturation) 熱變性的 DNA緩慢冷卻，單鏈恢復(fù)成雙鏈。 ■ 減色效應(yīng)（ Hypochromatic effect) 隨著 DNA的復(fù)性， 260nm紫外線吸收值降低的現(xiàn)象。 2)C值反?，F(xiàn)象 (C值矛盾 Cvalue paradox) C值 是一種生物的單倍體基因組 DNA的總量。 真核細(xì)胞基因組的最大特點(diǎn)是它含有大量的重復(fù) 序列，而且功能 DNA序列大多被不編碼蛋白質(zhì)的非 功能 DNA所隔開，這就是著名的 ? C值反常現(xiàn)象 ”。 ? C值 一般隨著生物進(jìn)化而增加，高等生物的 C值一般大于 低等生物。 ? 某些兩棲動(dòng)物的 C值甚至比哺乳動(dòng)物 還大 ，而在兩棲動(dòng)物里面， C值變化也很大。 染色體的結(jié)構(gòu)模型 ? 貝克等 (Bak, A. L., 1977)：染色體 四級(jí)結(jié)構(gòu)模型 理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程 ? 1. DNA+組蛋白 ?核小體 +連接絲 ? 2. 核小體 ?螺線體 (solenoid) ? 3. 螺線體 ?超螺線體 (supersolenoid) ? 4. 超螺線體 ?染色體 DNA+組蛋白 ? 核小體 +連接絲 核小體 +連接絲 ? 螺線體 (solenoid) 螺線體 ? 超螺線體 (supersolenoid) 超螺線體 ? 染色體 （四）核小體 (nucleosome) 定義：用于包裝染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位，是由 DNA鏈纏繞一個(gè)組蛋白核構(gòu)成的。 核小體的結(jié)構(gòu) 核心顆粒、連接區(qū) DNA 染色體的包裝 —超螺旋結(jié)構(gòu) :1 40:1 1000:1 8000:1 DNA double helix Nucleosome (10 nm fiber) 30 nm Fiber Loops I Loops II chromosome 真核生物染色體 DNA組裝不同層次的結(jié)構(gòu) DNA （ 2nm） 核小體鏈（ 10nm，每個(gè)核小體 200bp） 纖絲（ 30nm，每圈 6個(gè)核小體） 突環(huán)（ 150nm，每個(gè)突環(huán)大約 75000bp） 玫瑰花結(jié)（ 300nm ， 6個(gè)突環(huán)） 螺旋圈（ 700nm，每圈 30個(gè)玫瑰花結(jié)） 染色體（ 1400nm， 2個(gè)染色單體， 每個(gè)染色體單體含 10個(gè)螺旋圈） （五） 原核生物和真核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)比較 原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ● 基因組很小，大多只有一條染色體 ● 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)煉 :不轉(zhuǎn)錄部分很少且常是控制基因表達(dá)的序列 ● 存在轉(zhuǎn)錄單元 (trnascriptional operon) 多順反子 (polycistron) ?X174 DEJFGH mRNA 蛋白 J、 F、 G H D E 色氨酸操縱子 9個(gè)順反子 9個(gè)酶 ( 第六章 ) ●
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