生物物理學導論ppt課件(已修改)
2025-05-13 13:44 本頁面
【正文】 生物物理學導論 11 第五章 生物能力學 (4) 能量轉導作用 ? 離子的主動傳輸可以經(jīng)由 ATP酶被 ATP水解誘導，那么離于在熱力學梯應方向穿過脂的傳輸能夠通過同一 ATP酶引起 ATP的合成嗎？ ? 隨著與膜相聯(lián)的 ATP合成問題 (對線粒體稱為氧化磷酸化，對光合作用細胞器稱為光合磷酸化 )的解決，這一問題有了肯定的答案 ? 在糖酵解反應序列中， ATP的合成 (常稱為聯(lián)系底物的磷酸化 )通過酶反應發(fā)生，在這些反應中，共同的中間體維護產(chǎn)能反應 (氧化 )與儲能反應 (磷酸化 )的偶聯(lián)。 ? 這些反應發(fā)生在細胞的原生質相中，雖然有些細節(jié)仍待探討，但對了解機理并無重大困難。 ? 關于同呼吸或光合作用電子傳遞相偶聯(lián)的 ATP合成的機理，仍無定論。 ? 這類能量轉導作用的基本觀點是其與膜系統(tǒng)相聯(lián)系；盡管在破碎的膜片段中電子傳遞可以不被削弱，如果沒有線粒體、葉綠體或細菌內膜的完整結構，就沒有 ATP合成發(fā)生。 化學假說 ? 用解偶聯(lián)劑獲得的實驗結果，引出了“高能中間體”的概念。通過類似于聯(lián)系底物的磷酸化的論證發(fā)展起來的一種假說，將這一高能中間體看成一種化學實體。按照這一理論，呼吸或光合作用的氧化 —還原反應與 ADP磷酸化為 ATP的偶聯(lián)，是通過下述方式達到的。 ? 設 A、 B和 C是氧化 —還原反應鏈中相連的化合物，除非還原產(chǎn)物 BH2與一中間體 I復合， B被AH2的還原就不能進行。因此， AH2 + B —— A + BH2 ? 直接跟隨著 BH2 + I —— BH2I ? 還原的復合物 BH2I 又可以放能反應 , 還原鏈中下面的化合物，這一反應的自由能則被波紋號標出的高能鍵捕獲： BH2I + C —— B~I + CH2 ? 于是形成高能中間體 B~I 。 ? 有磷酸存在時，這一高能中間體被磷酸化，且高能磷酸鹽又可磷酸化 ADP： B~I + Pi —— I~P + B I~P + ADP——ATP + I ? 解偶聯(lián)劑簡單地引起高能中間體 B~I的水解，從而阻止 ATP形成，但卻保持氧化 —還原反應進行。無論是一種磷酸化反應還是兩種磷酸化反應的抑制劑。 ? 盡管上述概念的化學假說與某些觀察是一致的，但它也有困難。 ? 到目前為止，沒有人能實驗證實高能中間體的存在，更不用說分離它了。 ? 僅此當然還不足以排斥這種理論，因為復合物可能是極不穩(wěn)定的，但更為嚴重的是，實際上這種理論完全沒有考慮與其結構的聯(lián)系。 構象假說 ? 化學說的改進是構象說。在這種假說里，高能中間體是 I因子的音一構象。這一理論用下列反應式來 ? 十 t替 (5． 73)——(5． 76) ? BH2十 I?(： ——)B十 I。十 GH 2 (5． 77) ? I”十 ADP?Pi。一 )ATy十 I (E． 78) ? 其小 I。表示 I的高能構象。一種類蛋白質成份可能起著 ?的 ? 作用，沒有它就沒有與電子傳遞相傭聯(lián)的磷酸化看來是可能 ? 的。這一因素就是已經(jīng)提到過的憫聯(lián)園子 (5． 4
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