水楊酸-3-羥化酶通過(guò)調(diào)停水楊酸的分解代謝控制擬南芥葉片壽命(已修改)
2025-01-20 09:28 本頁(yè)面
【正文】 水楊酸 3羥化酶 通過(guò)調(diào)停水楊酸的分解代謝 控制擬南芥葉片壽命 植物激素水楊酸（ SA）在植物的防御機(jī)能、應(yīng)激反應(yīng)和衰老中起著重要的作用。盡管 SA的生物合成（途徑）已經(jīng)被很好的了解了，但是 SA 是以哪種方式被異化分解代謝還是難以捉摸的。 我們 在葉片的衰老期中 找到 一種涉及到 SA 的異化分解的物質(zhì) — 水楊酸 3羥化酶，并在這篇文章中報(bào)道該 酶 鑒定方法和特性描述 。 在植物衰老期間， S3H（水楊酸 3羥化酶）可以 通過(guò) SA誘導(dǎo)的 與植物衰老產(chǎn)生聯(lián)系 ， 并且 是 SA標(biāo)準(zhǔn)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)中的一個(gè)關(guān)鍵部分。 這種酶將 SA（ Km= M）轉(zhuǎn)變?yōu)?2,32羥基苯甲酸和 2,52羥基苯甲酸在試管內(nèi)但是僅僅 2,32 羥基苯甲酸是活潑的（估計(jì)是有活性的）。 S3H 淘汰的突變體未能產(chǎn)生 2,32羥基苯甲酸糖耦合物 （偶聯(lián)物） ，因此積累了非常高水平的 SA（這里估計(jì)指含量）以及 SA的糖耦合物，然后使植物過(guò)早的呈現(xiàn)出衰老的跡象。 相反的， S3H（突變產(chǎn)生了功能，估計(jì)能分解 SA 和它耦合物的 S3H）列出了一個(gè)現(xiàn)象，包含高水平含量的 2,32 羥基苯甲酸 耦合物 以及極低 水平的 SA和它的耦合物，展示了一個(gè)令人注意的可以延長(zhǎng)葉片壽命的能力。 這篇文章揭示了一個(gè)簡(jiǎn)潔的 SA異化代 謝的機(jī)理 即 植物調(diào)節(jié) SA含量通過(guò)將 SA轉(zhuǎn)變?yōu)?2,32羥基苯甲酸來(lái)阻止 SA 積累過(guò)多。 這篇文章也提供了一個(gè)強(qiáng)有力的分子基因證據(jù) 關(guān)于 SA 在調(diào)節(jié)葉片衰老的起始和評(píng)估（ rate和 onset）中起著重要的作用。 SA（水楊酸，又稱 2羥基苯甲酸），是一種酚類化合物， 已經(jīng)被人類分析利用其醫(yī)學(xué)價(jià)值200多年了，最近其作為一種植物激素在植物抗病、葉片衰老、開(kāi)花和生熱作用（產(chǎn)熱機(jī)能）也已經(jīng)被更多的研究開(kāi)發(fā)出來(lái)。 SA 在植物防御功能和超敏反應(yīng)（一種植物快速編程性細(xì)胞死亡的形式）中扮演的角色也已經(jīng)被集中地調(diào)查出來(lái)。 葉片衰老是一種慢速 的編程性細(xì)胞死亡，在這種過(guò)程中可以允許植物把衰老細(xì)胞中的營(yíng)養(yǎng)品釋放并運(yùn)往種子、貯藏器官或者有活性的正在成長(zhǎng)的組織。盡管有關(guān) SA 在葉片衰老中所扮演的角色還不是很清楚，但是這里還是有一些事實(shí)能證明 SA的重要作用：在疾病預(yù)防和葉片衰老這兩者似乎分享了 SA的信號(hào)傳遞和管理中 某些部件（成分）。 已經(jīng)有更多的研究來(lái)指出 SA 的生物合成。在植物中，有兩種 SA 的生物合成途徑： （苯基丙氨酸氨基 裂解酶 ）途徑和 IC（ 異分支酸合成酶 ）途徑。兩種途徑都是使用分支酸的初級(jí)代謝產(chǎn)物 。這個(gè)分支酸衍生物 L苯基丙氨酸能夠被轉(zhuǎn)化為 SA 通 過(guò)中間產(chǎn)物苯酸鹽或者香豆酸經(jīng)過(guò)一些列的酶促反應(yīng)涉及到 PAL、苯甲酸 2羥化酶和其他通用酶。分支酸也能夠被轉(zhuǎn)化為 SA 通過(guò)異分支酸在 2 個(gè)步驟的處理下，期間涉及到異分支酸合酶（ ICS）和異分支酸 丙酮酸裂解酶。在擬南芥中， 2 分子的 ICS 酶能將分支酸轉(zhuǎn)化為異分支酸已經(jīng)被證實(shí)；在 病原體和紫外光的誘導(dǎo)下 90％的 SA可以有 IC 途徑產(chǎn)生。 在植物中， SA 可能會(huì)經(jīng)歷生物學(xué)相關(guān)的化學(xué) 修飾，比如糖基化、甲基化以及氨基酸配合。SA已經(jīng)被展示可以轉(zhuǎn)化為 SA 糖耦合物、 SA Oβ 葡萄糖苷（ SAG）和 水楊酰 葡萄糖酯 通過(guò)SA 葡糖基轉(zhuǎn)移酶 。這些水楊酸的配糖體會(huì)主動(dòng)地從細(xì)胞液轉(zhuǎn)移到液泡中作為一種不活躍的儲(chǔ)存?zhèn)}庫(kù)為以后轉(zhuǎn)化回 SA 做準(zhǔn)備。甲基化的不活躍的 SA 僅僅增加了 SA 的膜通透性和揮發(fā)性，因此可以允許更有效的長(zhǎng)距離運(yùn)輸這種防御信號(hào)。 氨基酸配合的 SA 可以被追蹤到在被感染的擬南芥中。 最近，高水平的 2,3和 2,52 羥基苯甲酸 糖耦合物 被發(fā)現(xiàn)在被感染的或者老化的擬南芥葉片中，它們看起來(lái)主要是 SA 的不活躍形式。 SA 在轉(zhuǎn)基因擬南芥中表達(dá)出了細(xì)菌性的水楊酸羥化酶（ NahG基因編碼）被引導(dǎo)轉(zhuǎn)化為鄰苯二酚；這個(gè) NagG轉(zhuǎn)基因植物 因此 被廣泛的應(yīng)用到 涉及 SA 的 植物 防御和衰老的研究中 。然而，這種酶，可以對(duì) 2，3和 2， 52羥基苯甲酸的形式作出解釋的酶，可推測(cè)為 SA羥化酶至今還沒(méi)有被鑒定出來(lái)。在這篇文章中，我們報(bào)道我們的發(fā)現(xiàn)和特性描述關(guān)于獨(dú)一無(wú)二的 SA3羥化酶能夠?qū)?SA 轉(zhuǎn)化為 2,32羥基苯甲酸， SA 主要貯藏形式 2,32羥基苯甲酸糖耦合物的前導(dǎo)物以及在 SA 的分解代謝，體內(nèi)平衡以及葉片衰老的調(diào)控起著重要的作用。 結(jié)果 SAG108/S3H是一個(gè)衰老相關(guān)的基因且能夠被水楊酸誘導(dǎo)。 在 4g10500是早先被鑒定的作為植物衰老基因關(guān)聯(lián)的基因叫做 SAG108通過(guò)我們先前的關(guān)于 葉片衰老的分析在擬南芥中，被發(fā)現(xiàn)其編碼有功能的 S3H在這里被描述。 RNA印跡技術(shù)分析顯示 S3H 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物累積在正在衰老的葉片中，但是幾乎很少被檢測(cè)到在未衰老的葉片中 ，顯示與廣為人知的衰老相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 AtNAP（ ）表達(dá)出相同的模式。 S3H調(diào)節(jié)植物衰老的起始和過(guò)程。 為了研究 S3H的生物功能，一個(gè)轉(zhuǎn)移 DNA（ TDNA）插入一段序列（ SALK059907）作為特征。這個(gè)序列 包含一個(gè) TDNA插入 S3H的第二個(gè) 外顯子 完全禁止 S3H的表達(dá)在 純合的突變體植物中，這個(gè)現(xiàn)象可以在 RN
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