【正文】 神經(jīng)系統(tǒng)的功能 The Function of Nervous System 主講人：王柏軍 生理學教研室 神經(jīng)系統(tǒng)（ Nervous System, NS) 是機體最重要的調節(jié)系統(tǒng)，其基本功能包括： 協(xié)調各系統(tǒng)器官的功能活動，保證人體內(nèi)部的完整統(tǒng)一； 使人體活動能隨時適應外界環(huán)境的變化，保證人體與不斷變化的外界環(huán)境之間的相對平衡； 認識客觀世界，改造客觀世界。 第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質細胞的 一般功能 一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維 （一）神經(jīng)元 1011 組成神經(jīng)系統(tǒng)的 基本功能單位 （ 1）胞體 （ 2）突起：樹突 + 軸突 ① 胞體或樹突膜上的受體部位 ②產(chǎn)生動作電位的起始部位 ③傳導神經(jīng)沖動的部位 ④引起遞質釋放的部位 *神經(jīng)元的四個重要功能部分 2．神經(jīng)元的基本功能 ①感受體內(nèi)外各種刺激并引起興奮或抑制； ②對不同來源的興奮或抑制進行綜合分析； ③可將神經(jīng)信息轉變?yōu)榧に匦畔?(部分 )。 （二）神經(jīng)纖維的功能與分類 軸索 ：軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突。 神經(jīng)纖維 ：軸索外面包裹有髓鞘或者神經(jīng)膜。 2 ．神經(jīng)纖維的傳導興奮的速度 *影響因素 （ 1） 神經(jīng)纖維的直徑 V直徑大 V直徑小 ，與內(nèi)阻有關 （ 2） 有無髓鞘，髓鞘厚度 V有 V無 ，跳躍式傳導 （ 3） 溫度 V溫度高 V溫度低 如低溫麻醉 (神經(jīng)傳導阻滯 ) （ 1） 完整 性 神經(jīng)沖動的正常傳導有賴于神經(jīng)纖維結構與功能上完整。 （ 2） 絕緣 性 各神經(jīng)纖維的興奮只沿本纖維傳導，互不干擾。 （ 3） 雙向 性 神經(jīng)纖維上任何一點的動作電位可同時沿神經(jīng)纖維向兩端傳導。 （ 4）相對 不疲勞 性 神經(jīng)沖動傳導時耗能遠小于突觸傳遞，不易疲勞 。 3．神經(jīng)纖維的分類 1. 根據(jù)電生理特性 ▲ 對 傳出 神經(jīng)纖維多采用此類命名法 2. 根據(jù)直徑和來源 ▲ 對 傳入 神經(jīng)纖維多采用此類命名法 注： 痛覺傳入纖維 習慣用 Aδ 類纖維和 C類纖維 1．軸漿： 神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿。 2．軸漿運輸： 軸漿在胞體與軸突末梢之間流動，這種 在軸突內(nèi)借助軸漿流動運輸物質的現(xiàn)象 。 3. 意義： 對維持神經(jīng)元的解剖和功能的完整性具有重要意義 。 （三）神經(jīng)纖維的軸漿運輸 快速 順向運 輸 軸漿運輸 慢速 逆向運輸 一、分類（雙向雙速） ① 順向軸漿運輸（主要） 方向 ：由胞體向軸突末梢的運輸 快速 ： 410 mm/d，運輸有膜的細胞器，如線粒體、含遞質的囊泡、分泌顆粒等，對于維持突觸的傳遞功能和神經(jīng)分泌功能具有重要意義。 慢速 ： 1－ 12 mm/d，運輸軸突生長和代謝所 需要的營養(yǎng)物質，如微絲、微管等，對于軸突的生長和再生有重要意義。 ② 逆向軸漿運輸 方向： 由軸突末梢向胞體的運輸 速度約為 205 mm/d，其 意義 可能為攝入神經(jīng) 生長因子等物質，對胞體蛋白質的合成起反 饋調節(jié)作用?？袢《?、 破傷風病毒 及辣根 過氧化酶可經(jīng)逆向軸漿運輸，由外周向中樞 轉運。 二、神經(jīng)膠質細胞 （一） 數(shù)量 1012 在人類的神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)膠質細胞的數(shù)量約為神經(jīng)元數(shù)量的 10～ 50倍。 （三）生理特性 ，無突觸，無動作電位 （二） 種類 在 周圍 神經(jīng)系統(tǒng)，有 施萬細胞 ；在 中樞 神經(jīng)系統(tǒng)，有 星形 膠質細胞， 少突 膠質細胞， 小膠質細胞。 （四）神經(jīng)膠質細胞的功能 1．支持作用； 2．修復和再生作用； 3．物質代謝和營養(yǎng)作用 ； 4．絕緣作用和屏障作用 ； 5．維持合適的離子濃度 ； 6．參與某些遞質及生物活 性物質的代謝。 二 突觸生理 中樞神經(jīng)元的信息傳遞方式 中樞神經(jīng)原 信息傳遞方式 化學性突觸 電突觸突觸 定向突觸 非定向突觸 一、經(jīng)典突觸的信息傳遞 (一）突觸的概念 神經(jīng)元之間 緊密接觸 并進行 信息傳遞 的部位 ： 縫隙連接、串聯(lián)式突觸、混合性突觸、交互性突觸 （二）功能結構 （二）功能結構 （三）突觸傳遞的過程 神經(jīng)沖動傳到軸突末梢 突觸前膜去極化 突觸前膜 Ca2+通道開放 Ca2+進入突觸前膜 囊泡與前膜融合 遞質釋放 入突觸間隙 遞質擴散至突觸后膜 與特異性 受體 或化學門控 通道 結合 后膜對某些離子的 通透性 發(fā)生改變 產(chǎn)生 突觸后電位 引起突觸后神經(jīng)元興奮或抑制 電 化學 電的傳遞過程 突觸前神經(jīng)元興奮 ?突觸前膜去極化 ? 前膜的電壓門控式 Ca2+通道開放 ?胞外 Ca2+進入突觸前膜 ?神經(jīng)遞質釋放 ?遞質在突觸間隙內(nèi)擴散 ?與后膜上的特異受體結合 ?后膜上某些離子通道開放 ?某些離子進出胞內(nèi) ? 突觸后膜去極化或超極化。 （ 3）特點：有 局部興奮 的性質 （ 2）機制： 突觸前膜釋放 興奮性遞質 → 遞質與突觸后膜上的受體結合 → 提高突觸后膜對 Na+、 K+的通透性 → Na+內(nèi)流大于 K+外流 → 突觸后膜局部 去極化 1．興奮性突觸后電位（ EPSP） （四）突觸后膜電位的變化 （ 1）定義：突觸 后膜 在遞質作用下發(fā)生去極化 改變，這種電位變化稱為 EPSP （ 3）特點：有 局部興奮 的性質 （ 2）機制： 突觸前膜釋放 抑制性遞質 → 與突觸后膜受體結合 → 膜 Cl通道開放 → Cl內(nèi)流 → 突觸后膜 超極化 （ 1）定義：突觸 后膜 在遞質作用下 ,發(fā)生 超極化 改變，這種電位變化稱 IPSP （ IPSP） 三、突觸傳遞的特征 興奮只能從突觸前神經(jīng)元的軸突傳向突觸后神經(jīng)元的胞體或突起，而不能逆向傳布 突觸傳遞經(jīng)由 電 化學 電 的形式進行，耗時相對較多。通過一個突觸所需的時間為 ～ 。（突觸延擱是中樞延擱的原因） 在突觸傳遞時，單個突觸小體的興奮不足以引起下一個神經(jīng)原的興奮，需要有多個EPSP加以總和 ，才能使突觸后神經(jīng)元 爆發(fā)動作電位 ；同樣，需要有多個 IPSP加以總和 ，才能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生 明顯的抑制 。 總和包括 空間性總和 及 時間性總和 高頻沖動持續(xù)通過突觸，遞質的釋放 ﹥ 遞質的合成，導致 遞質的耗竭 ，信息通過突觸的效率下降 Ca2+、 Mg2+濃度、受體激動劑和拮抗劑、缺氧、酸中毒、藥物等均能影響突觸傳遞 （五）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制 產(chǎn)生機制： EPSP總和 突觸后神經(jīng)元去極化達到閾電位水平 擴布性動作電位（軸突始段） 突觸后神經(jīng)元興奮 突觸后膜電位的大小取決于同時產(chǎn)生的 EPSP和IPSP的代數(shù)和。 AP的產(chǎn)生和擴布： 軸突始段較細小，跨膜電流密度大， Na通道密度大，此處爆發(fā)動作電位后，沿軸突擴布至末梢和逆向傳到胞體，使整個神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。 逆向興奮胞體意義： 消除細胞此次興奮前的去極化或超極化，使其狀態(tài)更新。 二、非突觸性化學傳遞 （一）概念 神經(jīng)元間 通過非經(jīng)典突觸所進行的 化學 傳遞 （二）過程 如 腎上腺素能 神經(jīng)元的軸突末梢上的 曲張體 可釋放 NE，后者擴散到達附近的效應細胞并作用于其膜上的受體，使效應細胞發(fā)生反應。 ① 不存在 突觸前膜與后膜的 特化結構 ； ② 不存在一對一 的支配關系； ③ 曲張體與效應器 間距 大于典型突觸的間隙間距； ④ 遞質擴散距離較遠，故傳遞 時間 大于突觸傳遞； ⑤ 釋放的遞質能否發(fā)揮效應，取決于效應器細胞上有無相應受體。 （三）傳遞特征 三、電突觸傳遞 : （ 1）雙向傳遞，快速穩(wěn)定（ 2）無突觸延擱 ： 興奮通過神經(jīng)元之間的 縫隙連接 直接以 電流 形式進行的傳遞。 （ 1）神經(jīng)元之間形成 同步活動 （ 2）神經(jīng)元之間 交