【正文】 神經(jīng)系統(tǒng)的功能 The Function of Nervous System 主講人：王柏軍 生理學(xué)教研室 神經(jīng)系統(tǒng)（ Nervous System, NS) 是機(jī)體最重要的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，其基本功能包括： 協(xié)調(diào)各系統(tǒng)器官的功能活動(dòng)，保證人體內(nèi)部的完整統(tǒng)一； 使人體活動(dòng)能隨時(shí)適應(yīng)外界環(huán)境的變化，保證人體與不斷變化的外界環(huán)境之間的相對(duì)平衡； 認(rèn)識(shí)客觀世界，改造客觀世界。 第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的 一般功能 一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維 （一）神經(jīng)元 1011 組成神經(jīng)系統(tǒng)的 基本功能單位 （ 1）胞體 （ 2）突起：樹突 + 軸突 ① 胞體或樹突膜上的受體部位 ②產(chǎn)生動(dòng)作電位的起始部位 ③傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的部位 ④引起遞質(zhì)釋放的部位 *神經(jīng)元的四個(gè)重要功能部分 2．神經(jīng)元的基本功能 ①感受體內(nèi)外各種刺激并引起興奮或抑制； ②對(duì)不同來源的興奮或抑制進(jìn)行綜合分析； ③可將神經(jīng)信息轉(zhuǎn)變?yōu)榧に匦畔?(部分 )。 （二）神經(jīng)纖維的功能與分類 軸索 ：軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突。 神經(jīng)纖維 ：軸索外面包裹有髓鞘或者神經(jīng)膜。 2 ．神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)興奮的速度 *影響因素 （ 1） 神經(jīng)纖維的直徑 V直徑大 V直徑小 ，與內(nèi)阻有關(guān) （ 2） 有無髓鞘，髓鞘厚度 V有 V無 ，跳躍式傳導(dǎo) （ 3） 溫度 V溫度高 V溫度低 如低溫麻醉 (神經(jīng)傳導(dǎo)阻滯 ) （ 1） 完整 性 神經(jīng)沖動(dòng)的正常傳導(dǎo)有賴于神經(jīng)纖維結(jié)構(gòu)與功能上完整。 （ 2） 絕緣 性 各神經(jīng)纖維的興奮只沿本纖維傳導(dǎo)，互不干擾。 （ 3） 雙向 性 神經(jīng)纖維上任何一點(diǎn)的動(dòng)作電位可同時(shí)沿神經(jīng)纖維向兩端傳導(dǎo)。 （ 4）相對(duì) 不疲勞 性 神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí)耗能遠(yuǎn)小于突觸傳遞，不易疲勞 。 3．神經(jīng)纖維的分類 1. 根據(jù)電生理特性 ▲ 對(duì) 傳出 神經(jīng)纖維多采用此類命名法 2. 根據(jù)直徑和來源 ▲ 對(duì) 傳入 神經(jīng)纖維多采用此類命名法 注： 痛覺傳入纖維 習(xí)慣用 Aδ 類纖維和 C類纖維 1．軸漿： 神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿。 2．軸漿運(yùn)輸： 軸漿在胞體與軸突末梢之間流動(dòng)，這種 在軸突內(nèi)借助軸漿流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象 。 3. 意義： 對(duì)維持神經(jīng)元的解剖和功能的完整性具有重要意義 。 （三）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸 快速 順向運(yùn) 輸 軸漿運(yùn)輸 慢速 逆向運(yùn)輸 一、分類（雙向雙速） ① 順向軸漿運(yùn)輸（主要） 方向 ：由胞體向軸突末梢的運(yùn)輸 快速 ： 410 mm/d，運(yùn)輸有膜的細(xì)胞器，如線粒體、含遞質(zhì)的囊泡、分泌顆粒等，對(duì)于維持突觸的傳遞功能和神經(jīng)分泌功能具有重要意義。 慢速 ： 1－ 12 mm/d，運(yùn)輸軸突生長和代謝所 需要的營養(yǎng)物質(zhì)，如微絲、微管等，對(duì)于軸突的生長和再生有重要意義。 ② 逆向軸漿運(yùn)輸 方向： 由軸突末梢向胞體的運(yùn)輸 速度約為 205 mm/d，其 意義 可能為攝入神經(jīng) 生長因子等物質(zhì)，對(duì)胞體蛋白質(zhì)的合成起反 饋調(diào)節(jié)作用。狂犬病毒、 破傷風(fēng)病毒 及辣根 過氧化酶可經(jīng)逆向軸漿運(yùn)輸，由外周向中樞 轉(zhuǎn)運(yùn)。 二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 （一） 數(shù)量 1012 在人類的神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量約為神經(jīng)元數(shù)量的 10～ 50倍。 （三）生理特性 ，無突觸，無動(dòng)作電位 （二） 種類 在 周圍 神經(jīng)系統(tǒng)，有 施萬細(xì)胞 ；在 中樞 神經(jīng)系統(tǒng)，有 星形 膠質(zhì)細(xì)胞， 少突 膠質(zhì)細(xì)胞， 小膠質(zhì)細(xì)胞。 （四）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能 1．支持作用； 2．修復(fù)和再生作用； 3．物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用 ； 4．絕緣作用和屏障作用 ； 5．維持合適的離子濃度 ； 6．參與某些遞質(zhì)及生物活 性物質(zhì)的代謝。 二 突觸生理 中樞神經(jīng)元的信息傳遞方式 中樞神經(jīng)原 信息傳遞方式 化學(xué)性突觸 電突觸突觸 定向突觸 非定向突觸 一、經(jīng)典突觸的信息傳遞 (一）突觸的概念 神經(jīng)元之間 緊密接觸 并進(jìn)行 信息傳遞 的部位 ： 縫隙連接、串聯(lián)式突觸、混合性突觸、交互性突觸 （二）功能結(jié)構(gòu) （二）功能結(jié)構(gòu) （三）突觸傳遞的過程 神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢 突觸前膜去極化 突觸前膜 Ca2+通道開放 Ca2+進(jìn)入突觸前膜 囊泡與前膜融合 遞質(zhì)釋放 入突觸間隙 遞質(zhì)擴(kuò)散至突觸后膜 與特異性 受體 或化學(xué)門控 通道 結(jié)合 后膜對(duì)某些離子的 通透性 發(fā)生改變 產(chǎn)生 突觸后電位 引起突觸后神經(jīng)元興奮或抑制 電 化學(xué) 電的傳遞過程 突觸前神經(jīng)元興奮 ?突觸前膜去極化 ? 前膜的電壓門控式 Ca2+通道開放 ?胞外 Ca2+進(jìn)入突觸前膜 ?神經(jīng)遞質(zhì)釋放 ?遞質(zhì)在突觸間隙內(nèi)擴(kuò)散 ?與后膜上的特異受體結(jié)合 ?后膜上某些離子通道開放 ?某些離子進(jìn)出胞內(nèi) ? 突觸后膜去極化或超極化。 （ 3）特點(diǎn)：有 局部興奮 的性質(zhì) （ 2）機(jī)制： 突觸前膜釋放 興奮性遞質(zhì) → 遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合 → 提高突觸后膜對(duì) Na+、 K+的通透性 → Na+內(nèi)流大于 K+外流 → 突觸后膜局部 去極化 1．興奮性突觸后電位（ EPSP） （四）突觸后膜電位的變化 （ 1）定義：突觸 后膜 在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化 改變，這種電位變化稱為 EPSP （ 3）特點(diǎn)：有 局部興奮 的性質(zhì) （ 2）機(jī)制： 突觸前膜釋放 抑制性遞質(zhì) → 與突觸后膜受體結(jié)合 → 膜 Cl通道開放 → Cl內(nèi)流 → 突觸后膜 超極化 （ 1）定義：突觸 后膜 在遞質(zhì)作用下 ,發(fā)生 超極化 改變，這種電位變化稱 IPSP （ IPSP） 三、突觸傳遞的特征 興奮只能從突觸前神經(jīng)元的軸突傳向突觸后神經(jīng)元的胞體或突起，而不能逆向傳布 突觸傳遞經(jīng)由 電 化學(xué) 電 的形式進(jìn)行，耗時(shí)相對(duì)較多。通過一個(gè)突觸所需的時(shí)間為 ～ 。（突觸延擱是中樞延擱的原因） 在突觸傳遞時(shí)，單個(gè)突觸小體的興奮不足以引起下一個(gè)神經(jīng)原的興奮，需要有多個(gè)EPSP加以總和 ，才能使突觸后神經(jīng)元 爆發(fā)動(dòng)作電位 ；同樣，需要有多個(gè) IPSP加以總和 ，才能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生 明顯的抑制 。 總和包括 空間性總和 及 時(shí)間性總和 高頻沖動(dòng)持續(xù)通過突觸，遞質(zhì)的釋放 ﹥ 遞質(zhì)的合成，導(dǎo)致 遞質(zhì)的耗竭 ，信息通過突觸的效率下降 Ca2+、 Mg2+濃度、受體激動(dòng)劑和拮抗劑、缺氧、酸中毒、藥物等均能影響突觸傳遞 （五）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制 產(chǎn)生機(jī)制： EPSP總和 突觸后神經(jīng)元去極化達(dá)到閾電位水平 擴(kuò)布性動(dòng)作電位（軸突始段） 突觸后神經(jīng)元興奮 突觸后膜電位的大小取決于同時(shí)產(chǎn)生的 EPSP和IPSP的代數(shù)和。 AP的產(chǎn)生和擴(kuò)布： 軸突始段較細(xì)小，跨膜電流密度大， Na通道密度大，此處爆發(fā)動(dòng)作電位后，沿軸突擴(kuò)布至末梢和逆向傳到胞體，使整個(gè)神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。 逆向興奮胞體意義： 消除細(xì)胞此次興奮前的去極化或超極化，使其狀態(tài)更新。 二、非突觸性化學(xué)傳遞 （一）概念 神經(jīng)元間 通過非經(jīng)典突觸所進(jìn)行的 化學(xué) 傳遞 （二）過程 如 腎上腺素能 神經(jīng)元的軸突末梢上的 曲張?bào)w 可釋放 NE，后者擴(kuò)散到達(dá)附近的效應(yīng)細(xì)胞并作用于其膜上的受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。 ① 不存在 突觸前膜與后膜的 特化結(jié)構(gòu) ； ② 不存在一對(duì)一 的支配關(guān)系； ③ 曲張?bào)w與效應(yīng)器 間距 大于典型突觸的間隙間距； ④ 遞質(zhì)擴(kuò)散距離較遠(yuǎn)，故傳遞 時(shí)間 大于突觸傳遞； ⑤ 釋放的遞質(zhì)能否發(fā)揮效應(yīng)，取決于效應(yīng)器細(xì)胞上有無相應(yīng)受體。 （三）傳遞特征 三、電突觸傳遞 : （ 1）雙向傳遞，快速穩(wěn)定（ 2）無突觸延擱 ： 興奮通過神經(jīng)元之間的 縫隙連接 直接以 電流 形式進(jìn)行的傳遞。 （ 1）神經(jīng)元之間形成 同步活動(dòng) （ 2）神經(jīng)元之間 交