王鏡巖生化課件08糖代謝(已修改)
2025-05-26 08:35 本頁面
【正文】 第八章 糖代謝 糖代謝的生物學(xué)功能： 能量轉(zhuǎn)換 （ 能源 ） 物質(zhì)轉(zhuǎn)換 （ 碳源 ） ：氨基酸 、 脂肪酸 、 核苷酸 。 糖的磷酸衍生物可以構(gòu)成多種重要的生物活性物質(zhì)： NAD、 FAD、 DNA、 RNA、 ATP。 分解代謝：酵解 （ 共同途徑 ） 、 三羧酸循環(huán) （ 最后氧化途徑 ） 、 磷酸戊糖途徑 、 糖醛酸途徑等 。 合成代謝：糖異生 、 糖原合成 、 結(jié)構(gòu)多糖合成以及光合作用 。 糖代謝受神經(jīng) 、 激素 、 別構(gòu)物調(diào)節(jié)控制 。 第一節(jié) 糖酵解 glycolysis 一 、 酵解與發(fā)酵 ★ 酵解 glycolysis 細(xì)胞質(zhì)中的酵解酶系統(tǒng)將 Glc降解成丙酮酸 ， 并生成ATP的過程 。 ★ 發(fā)酵 fermentation 乳酸發(fā)酵：厭氧有機(jī)體把酵解產(chǎn)生的 NADH上的氫 ， 傳遞給丙酮酸 ， 生成乳酸 。 酒精發(fā)酵： NAPH中的氫傳遞給丙酮酸脫羧生成的乙醛，生成乙醇。 O2 葡萄糖 酵解 丙酮酸 + NADH 厭氧 三羧酸循環(huán) 乳酸發(fā)酵 酒精發(fā)酵 二 、 糖酵解過程 （ EMP） EmbdenMeyerhof Pathway ， 1940 在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行 反應(yīng)步驟 P79 圖 131 酵解途徑 三個(gè)不可逆步驟是調(diào)節(jié)位點(diǎn) 。 （ 1） 、 葡萄糖磷酸化形成 G6P 此反應(yīng)基本不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)。 激酶： 催化 ATP分子的磷酸基 （ r磷酰基 ） 轉(zhuǎn)移到底物上的酶 ， 一般需要 Mg2+或 Mn2+作為輔因子 。 ★ 已糖激酶： 專一性不強(qiáng) ， 可催化 Glc、 Fru、 Man（ 甘露糖 ） 磷酸化 。 己糖激酶是酵解途徑中第一個(gè)調(diào)節(jié)酶 ， 被產(chǎn)物 G6P強(qiáng)烈地別構(gòu)抑制 。 ★ 葡萄糖激酶： 對(duì) Glc有專一活性 ， 存在于肝臟中 ，不被 G6P抑制 。 Glc激酶是一個(gè)誘導(dǎo)酶 ， 由胰島素促使合成 ， 肌肉細(xì)胞中已糖激酶對(duì) Glc的 Km為 ，而肝中Glc激酶對(duì) Glc的 Km為 10mmol/L． 平時(shí)細(xì)胞內(nèi) Glc濃度為 5mmol/L時(shí)，已糖激酶催化的酶促反應(yīng)已經(jīng)達(dá)最大速度，而肝中 Glc激酶并不活躍。 進(jìn)食后，肝中 Glc濃度增高，此時(shí) Glc激酶將 Glc轉(zhuǎn)化成G6P，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成糖元，貯存于肝細(xì)胞中。 （ ２ ） 、 G6P異構(gòu)化為 F6P 反應(yīng)可逆，反應(yīng)方向由底物與產(chǎn)物的含量水平控制。 磷酸 Glc異構(gòu)酶將葡萄糖的羰基 C由 C1移至 C2 （ ３ ） 、 F6P磷酸化 ， 生成 F1,6P 不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)，由磷酸果糖激酶催化。 磷酸果糖激酶既是酵解途徑的限速酶，也是酵解途徑的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶 （ ４ ） 、 F1,6P裂解成 3磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮 （ DHAP） 在生理環(huán)境中， 3磷酸甘油醛不斷轉(zhuǎn)化成丙酮酸，驅(qū)動(dòng)反應(yīng)向右進(jìn)行。 該反應(yīng)由醛縮酶催化，反應(yīng)機(jī)理 P 82 （ ５ ） 、 磷酸二羥丙酮 （ DHAP） 異構(gòu)化成 3磷酸甘油醛 由磷酸丙糖異構(gòu)酶催化。 C原子編號(hào)變化： C1P、 C6P都變成了 3磷酸甘油醛的 C3P 圖解： P83 → 磷酸二羥丙酮 +3磷酸甘油醛 （ ６ ） 、 3磷酸甘油醛氧化成 — 二磷酸甘油酸 由磷酸甘油醛脫氫酶催化。 ★ P84 圖 134 3磷酸甘油醛脫氫酶的催化機(jī)理 ★碘乙酸可與酶的 SH結(jié)合，抑制此酶活性。 ★砷酸能與磷酸底物競(jìng)爭(zhēng)，使氧化作用與磷酸化作用解偶連（生成 3磷酸甘油酸） （７）、 1， 3— 二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成 3— 磷酸甘油酸和 ATP 由磷酸甘油酸激酶催化。 酵解過程中的第一次底物水平磷酸化反應(yīng)，也是酵解過程中第一次產(chǎn)生 ATP的反應(yīng)。 （ ８ ） 、 3— 磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成 2— 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶催化，磷?；鶑?C3移至 C2。 （９）、 2— 磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 2— 磷酸甘油酸中磷脂鍵是一個(gè)低能鍵（△ G= /mol）而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇鍵是高能鍵（△ G= /mol），因此，這一步反應(yīng)顯著提高了磷?；霓D(zhuǎn)移勢(shì)能。 （ １０ ） 、 磷酸烯醇式丙酮酸生成 ATP和丙酮酸 。 不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)。 丙酮酸激酶，酵解途徑的第三個(gè)調(diào)節(jié)酶， 這是酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化反應(yīng)。 EMP總反應(yīng)式： 1葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 三 、 糖酵解的能量變化 P87 圖 135 糖酵解途徑中 ATP的生成 無氧情況下：凈產(chǎn)生 2ATP 有氧條件下：凈產(chǎn)生 7ATP（ ２ +２ (NADH)*） 但在肌肉系統(tǒng)組織和神經(jīng)系統(tǒng)組織： 凈產(chǎn)生 5ATP（２ +２ (FADH2)*）。 （黃素腺嘌呤 二核苷酸） ★ 甘油磷酸穿梭： NADH→ NADH將胞質(zhì)中磷酸二羥丙酮被還原成 3— 磷酸甘油 ， 3磷酸甘油進(jìn)入線粒體 ， 將 2H交給 FAD而生成 FADH2， FADH2可傳遞給輔酶 Q， 進(jìn)入呼吸鏈 ， 產(chǎn)生 2ATP。 ★ 蘋果酸穿梭機(jī)制： NADH→ 胞液中的 NADH可經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化 ， 使草酰乙酸還原成蘋果酸 ， 再通過蘋果酸 α酮戊二酸載休轉(zhuǎn)運(yùn) ， 進(jìn)入線粒體內(nèi) ， 由線粒體內(nèi)的蘋果酸脫氫酶催化 ， 生成 NADH和草酰乙酸 。 四 、 糖酵解的調(diào)節(jié) 參閱 P120 糖酵解的調(diào)節(jié)
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