【正文】 北大 《生理心理學(xué)》串講筆記 （ △ 為填空題、 □為選擇題、 ◎ 名詞解釋、 ☆ 為問答題、 ★ 重點(diǎn)題） 導(dǎo)論（整章 △、 □、 ◎） 一、神經(jīng)解剖學(xué)知識(shí) （重點(diǎn)掌握） △、 □、 ◎ 神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分：即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。 中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個(gè)腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分 31 節(jié)。 外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維，由 12 對(duì)腦神經(jīng)和 31 對(duì)脊神經(jīng)組成，它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運(yùn)動(dòng)信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的纖維，分布于內(nèi)臟 、心血管和腺體，稱之為植物神經(jīng)。 根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn)，可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，在功能上彼此拮抗，共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動(dòng)。 神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束?；屹|(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突（神經(jīng)纖維）組成。 在大腦中，灰質(zhì)分布在表層，稱為大腦皮層；白質(zhì)在深部，稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反，灰質(zhì)在內(nèi)，白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同，可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層。 根據(jù)解剖部位從前向后，又 可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽覺功能為主。枕葉以視覺功能為主。頂葉為軀體感覺的高級(jí)中樞。額葉以軀體的運(yùn)動(dòng)功能為主。 邊緣葉：包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。 邊緣系統(tǒng)：邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu)，如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等，共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng)，具有內(nèi)臟腦之稱，是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)的高級(jí)調(diào)節(jié)控制中樞，也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。 在大腦髓質(zhì)（白質(zhì)）深部有一些神經(jīng)核團(tuán)，稱基底神經(jīng)節(jié)，包括尾狀核、豆?fàn)詈?、杏仁核和屏狀核。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體，對(duì)機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能具有調(diào)節(jié)作用。 間腦位于大腦與中腦之間，被大腦兩半球所遮蓋，由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。 丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后，再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分，調(diào)節(jié)肌張力，使運(yùn)動(dòng)功能得以正常進(jìn)行。 中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干，它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成，傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維－皮質(zhì)脊髓束，又稱維體束。它主要控制骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)。腦干的背側(cè)面上下 排列著 12 對(duì)腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4 個(gè)凸出，稱四疊體，由一對(duì)上丘和一對(duì)下丘組成，分別對(duì)視、聽信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋，由縱橫交錯(cuò)的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成，即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其上下行纖維彌散性投射，調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。 小腦位于橋腦與延腦的背側(cè)，其結(jié)構(gòu)與大腦相似，外層是灰質(zhì)，內(nèi)層是白質(zhì)，在白質(zhì)的深部也有 4 對(duì)核，稱之為中央核。主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度，以便維持姿勢和平衡，順利完成隨意運(yùn)動(dòng)。 二、神經(jīng)細(xì)胞的基本知識(shí) 在細(xì)胞學(xué)與超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)水平上，神經(jīng)組織由兩類細(xì) 胞組成，即神經(jīng)元（神經(jīng)細(xì)胞）和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架，并對(duì)神經(jīng)元發(fā)揮組織營養(yǎng)的功能，不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。 神經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu)，稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢－終扣、突觸后膜和兩者之間大約 20－ 50 納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動(dòng)并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分，絕大多數(shù)情況下要通過化學(xué)傳遞機(jī)制，才能完成信息傳遞過程，突觸根據(jù)功能可分興奮和抑制性突觸。 （一）整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念 □經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過實(shí) 驗(yàn)分析的方法證明，腦活動(dòng)是反射性的，每種反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞 3 個(gè)部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ)，是同一種屬共存的特異非條件反射活動(dòng)。與此不同，后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上，由暫時(shí)聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。 無論是非條件反射還是條件反射活動(dòng)，在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過程，按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動(dòng)，即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。 抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過大，不但不會(huì)引起興奮過程，相反會(huì)引起抑制，稱為超限 抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng)，周圍出現(xiàn)異?？膳碌穆曇魰r(shí)，總會(huì)情不自禁地怔一下，停止正在進(jìn)行的活動(dòng)，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之，現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程；消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制。 腦電圖：大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化，經(jīng) 100 萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的腦電圖多以 8－ 13 次／秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或 α 波。如果這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來，則腦電圖的 α 波就 會(huì)立即消失，為 14－ 30 次／秒的快波（ β波）所取代。 （二）、細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念 利用微電極技術(shù)對(duì)細(xì)胞電活動(dòng)進(jìn)行記錄，是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快；抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個(gè)脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對(duì)刺激強(qiáng)度是按著 “全或無 ”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。 ◎“全或無 ”規(guī)則是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值，對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對(duì)閾值以上的刺激，不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度（幅值）的神經(jīng)脈沖發(fā)放。 ◎與上 述規(guī)律相對(duì)應(yīng)的是級(jí)量反應(yīng)，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位（ EPSP），還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級(jí)量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因?yàn)槊總€(gè)級(jí)量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過 1 平方微米的小點(diǎn)上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時(shí)發(fā)生 EPSP，則兩個(gè)突觸后膜上的 EPSP 卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個(gè) 直徑大約 50 微米的多型細(xì)胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個(gè)突觸，每個(gè)突觸的后膜位點(diǎn)范圍很小，但可以總和起來（空間總和與時(shí)間總和）。如果總和的 EPSP 超過這個(gè)神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化，出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生 70－ 110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放。可以迅速沿神經(jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個(gè)神經(jīng)元 “全或無 ”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級(jí)量反應(yīng)總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程， 即 “全或無 ”的變化和 “級(jí)量反應(yīng) ”不斷交替的過程。 物質(zhì)基礎(chǔ)： 40 多年前，細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細(xì)胞膜上，就斷定細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高，細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi) 外 +的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù) 70－ 90 毫伏電位差，稱之為靜息電位（極化現(xiàn)象）。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點(diǎn)，使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?，這個(gè)反轉(zhuǎn)過程稱 為反極化或超射。所以，一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。 △綜上所述，神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動(dòng)作電位，其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成，膜處于鈉膜狀態(tài)；峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計(jì)劃過程而形成，此時(shí)膜為鉀模狀態(tài)。 三、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念 △◎□ 分子神經(jīng)生物學(xué)是近 20－ 30 年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。 神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等 30 多 種物質(zhì)。 ◎神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。 ◎受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子，可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。 □神經(jīng)細(xì)胞間信息傳 遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜，當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時(shí)，就會(huì)直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化，產(chǎn)生突觸后電位。 第一章 感覺 特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng) 各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達(dá)腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)彌散投射，以便對(duì)各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實(shí)現(xiàn)著對(duì)外部刺激或事物屬性的感受功能。 感受閾值，即剛能引起主觀感 覺或細(xì)胞電活動(dòng)變化的最小刺激強(qiáng)度。各種特異感覺系統(tǒng) 有自己的適宜刺激，對(duì)其感受閾值最低，即對(duì)其感受最靈敏。 ★☆感受器的適應(yīng) 隨著刺激物長時(shí)間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。 把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。 第一節(jié) 視覺 △眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠兩種生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。前者將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受 功能，產(chǎn)生是感覺信息。 ★☆眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)有哪幾種方式？它的生理心理學(xué)意義是什么？ 眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí)，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng)，稱為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí)，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí)，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng)，稱為輻輳運(yùn)動(dòng)。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^察客體時(shí)，有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng)，以便使物像能最好 地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位 ――中央窩上，得到最清楚的視覺。 ☆非隨意的眼動(dòng) ★☆微顫的生理心理學(xué)意義是什么？什么是適應(yīng)現(xiàn)象？ 在兩次掃視之間，眼球不動(dòng)，稱注視，其持續(xù)時(shí)間約在 150－ 400 毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對(duì)不動(dòng)；事實(shí)上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映，從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。 顏色視覺信息的光生物化學(xué)基礎(chǔ) △□光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋 白結(jié)構(gòu)不同。 視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞？排列方式及電傳導(dǎo)方式。 △□◎☆ □視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由 5 種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與 1 個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起 1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個(gè)視錐細(xì)胞只與 1 個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極 細(xì)胞又與 1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)胞和無足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系， 1 個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞，構(gòu)成視覺的最基本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。 視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。 除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變 化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對(duì)視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。 視覺的傳導(dǎo)通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對(duì)側(cè)外側(cè)膝 狀體；而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層（ V1），繼而與二級(jí)（ V2）、三級(jí)（ V3）