【正文】 中。通過(guò)花粉培養(yǎng)可得到類型豐富的花粉植株，這些植株在遺傳育種中具有重要的研究利用價(jià)值。 （ 4）利用單倍體進(jìn)行突變體的選擇，由于單倍體沒(méi)有 顯隱性關(guān)系 ，所以無(wú)論是培養(yǎng)過(guò)程中引起的體細(xì)胞變異還是在人工誘導(dǎo)產(chǎn)生的突變體，特別是隱性突變體，均可以有效地表現(xiàn)出來(lái)。 單倍體育種的不足 （ 1）基因重組的機(jī)會(huì)只有一次，缺少常規(guī)雜交育種各個(gè)分離世代的基因交換與重組的機(jī)會(huì)，后代不能積累更多的優(yōu)良基因。 （ 2）單倍體誘導(dǎo)技術(shù)還不是很完善，花培出愈率和綠苗率均較低，單倍體群體小，很多優(yōu)良基因可能被淘汰。 三、染色體組的添加 —— 異源多倍體、同源多倍體等 ? 多倍體（ polyploid）這個(gè)名詞是由 Winkler（ 1916年）首先使用的，它是指每個(gè)體細(xì)胞中含有 三個(gè)或更多染色體組 的個(gè)體而言。染色體組成多倍性現(xiàn)象在高等植物中相當(dāng)多，但動(dòng)物界的多倍體現(xiàn)象卻少得多。自從 60年代發(fā)現(xiàn)一種美洲角蛙是一個(gè)確定的四倍體動(dòng)物以來(lái)，學(xué)者們陸續(xù)在低等脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)許多多倍體動(dòng)物，包括魚(yú)類、兩棲類和爬行類。 ? 由于多倍體動(dòng)物具有生長(zhǎng)速度快，成活率高及抗病能力強(qiáng)等特點(diǎn)，所以人工誘導(dǎo)多倍體、改善動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀倍受重視 ? 染色體組的添加可以自然發(fā)生，也可以人工誘導(dǎo)合成 異源多倍體：在正常二倍體染色體組的基礎(chǔ)上添加一個(gè)至多個(gè)異種染色體組的個(gè)體。如：小麥、燕麥、棉花等 ? 典型的例子是普通小麥和小黑麥 一粒小麥（ AA） 2n＝ 14 ？（ BB） AB 染色體自然加倍 二粒小麥（ AABB） 2n＝ 28 節(jié)節(jié)麥（ DD） 2n＝ 14 ABD 染色體自然加倍 普通小麥（ AABBDD） 2n＝ 42 普通小麥 AABBDD黑麥 RR ABDR（不育） 染色體加倍 AABBDDRR八倍體小黑麥 硬粒小麥（ AABB）黑麥（ RR） ABR（不育） 染色體加倍 AABBRR（六倍體小黑麥） 同源多倍體：在正常二倍體的染色體基礎(chǔ)上添加一個(gè)至多個(gè)同種染色體組的個(gè)體。如：馬鈴薯等 ? 同源多倍體在有利基因劑量效應(yīng)對(duì)植株的生長(zhǎng)量和某些生物產(chǎn)物有促進(jìn)作用。如三倍體甜菜、橡膠、香蕉、西瓜、草莓等。 ? 典型例子：三倍體無(wú)籽西瓜 同源異源多倍體（如 AAAAGG）是介于同源多倍體和異源多倍體之間的過(guò)渡類型。 典型例子：三倍體無(wú)籽西瓜 二倍體西瓜（ BB 2n＝ 2x＝ 22） %秋水仙素處理生長(zhǎng)點(diǎn) 四倍體西瓜（ BBBB）♀ 二倍體西瓜♂ 三倍體西瓜（ BBB） （ *不育，不結(jié)籽， 在外界花粉刺激下可結(jié)實(shí) ） 四、人工誘導(dǎo)多倍體的方法 生物學(xué)方法 ? Rasch等（ 1965）年首次證明了三倍體脊椎動(dòng)物可以通過(guò)雜交產(chǎn)生，他們將雌核發(fā)育的二倍體帆鱂（ Poecilia formosa）與，得到三倍體后裔。 ? 雌性草魚(yú)（ 2n=48）與雄性三角魴（ 2n=48）雜交獲得子一代染色體數(shù)目為 72的草魴雜種三倍體，其中草魚(yú)提供了二倍數(shù)目的染色體（ 48），三角魴提供了單倍數(shù)目的染色體（ 24）。 ? 異育銀鯽與興國(guó)紅鯉雜交獲得的復(fù)合四倍體，通過(guò)細(xì)胞方法證明其產(chǎn)生的原因是受精卵發(fā)生了兩性融合。 物理學(xué)方法 ? 溫度休克法：包括冷休克法和熱休克法兩種，即用略高于或略低于致死溫度的冷或熱休克來(lái)誘導(dǎo)三倍體或四倍體的方法。此法廉價(jià)、易操作，是誘導(dǎo)動(dòng)物細(xì)胞多倍體化的常用手段，也有利于養(yǎng)殖場(chǎng)大規(guī)模生產(chǎn)使用。 ? 水靜壓法：就是采用較高的水靜壓（ 65kg/cm2）來(lái)抑制第二極體的放出或第一次卵裂產(chǎn)生多倍體。此種方法誘導(dǎo)率高（ 90%~100%）、處理時(shí)間短（ 3~5min），對(duì)受精卵損傷小、成活率高。但該法需要專門的設(shè)備 —— 水壓機(jī)，成本較高，其樣品室容量有限，處理卵的量有限，所以不適于大規(guī)模生產(chǎn)。 化學(xué)方法 ? 細(xì)胞松馳素 B：能抑制肌動(dòng)蛋白聚合成微絲，從而抑制細(xì)胞質(zhì)分裂。 ? 秋水仙堿：可以抑制細(xì)胞分裂中紡綞絲的形成，因而抑制有絲分裂。 ? 其它藥物： N2O 和聚乙二醇等。 五、多倍體倍性鑒定的方法 ? 核體積測(cè)量：二倍體 /三倍體核體積之比為 1:，二倍體與四倍體的核體積之比為 1:。 ? 蛋白質(zhì)電泳： ? 生化分析：如在關(guān)東系銀鯽中，三倍體紅血球的丙酮酸激酶的含量含著高于二倍體。 ? 染色體計(jì)數(shù)：是鑒定多倍性的一個(gè)準(zhǔn)確的直接方法。 ? DNA含量測(cè)定：流式細(xì)胞儀。 ? 染色體直接計(jì)數(shù)法準(zhǔn)確、直接，但費(fèi)時(shí)； ? 紅細(xì)胞體積測(cè)量法省時(shí)、簡(jiǎn)單，在生產(chǎn)現(xiàn)場(chǎng)就能進(jìn)行而廣為人們采用，但缺乏準(zhǔn)確性，亦測(cè)不出嵌合體，往往需要校正； ? DNA含量測(cè)定法是較為先進(jìn)常用的方法，其測(cè)定快速準(zhǔn)確，并能測(cè)出嵌合體，但需要特殊的儀器設(shè)備。 六、多倍體動(dòng)物的應(yīng)用及發(fā)展趨勢(shì) ? 多倍體動(dòng)物的生活力及生長(zhǎng)能力。 ?許多誘導(dǎo)的多倍體動(dòng)物如兩棲類、魚(yú)類、貝類等都具有良好的生存力和生長(zhǎng)率。 ?誘導(dǎo)三倍體可以增加種間雜種的成活率，三倍體種間雜種可以比二倍體雜種成活得更好一些。 多倍體動(dòng)物的性腺發(fā)育及其應(yīng)用 ? 三倍體預(yù)期是不育的，許多實(shí)驗(yàn)也都證明了這一點(diǎn)。生產(chǎn)上可以利用這個(gè)不育特性，將生殖腺發(fā)育消耗的能量用于動(dòng)物生長(zhǎng)上，避免因繁殖季節(jié)及肉質(zhì)下降而延誤上市時(shí)間或影響商品價(jià)值，也避免了生長(zhǎng)停滯和死亡率的增高，縮短了養(yǎng)殖周期、減少了養(yǎng)殖成本，可養(yǎng)成大型個(gè)體。 ? 與三倍體不同，四倍體是可育的。目前如何大量誘導(dǎo)四倍體并培育至性成熟，爾后與正常二倍體雜交獲得不育的三倍體，進(jìn)行三倍體育種是許多學(xué)者正在致力研究的課題。 ? 多倍體動(dòng)物的其它經(jīng)濟(jì)性狀 ? 三倍體虹鱒的魚(yú)肉質(zhì)量確實(shí)優(yōu)于二倍體，其抗傳染性造血器官壞死病毒能力較強(qiáng)； ? 三倍體大西洋鮭耐低氧，故可適用于低氧環(huán)境養(yǎng)殖； ? 三倍體香魚(yú)對(duì)聲音和光線的感受能力比二倍體香魚(yú)略顯遲鈍，適于在噪音較大的環(huán)境中放養(yǎng)。 七、多倍育種中存在的問(wèn)題 ? 準(zhǔn)確的處理時(shí)間； ? 誘導(dǎo)率、成活率及孵化率的提高； ? 準(zhǔn)確可靠的倍性鑒定方法的確定。 第三節(jié) 染色體水平的細(xì)胞遺傳學(xué)操縱 一、染色體的消減 二、染色體的添加 三、染色體的代換 一、染色體的消減 ? 從正常細(xì)胞中去掉一條染色體，染色體數(shù)變?yōu)椋?2n1），叫做 單體 ； ? 去掉一對(duì)同源染色體，則叫 缺體 （ 2n2）； ? 如果去掉的是兩條非同源染色體則稱為 雙單體 （ 2n11）。 ? 除了消減正常的整條染色體外，還可以消減染色體的某一個(gè)臂，稱為 端體 。 ? 單體 在遺傳上不穩(wěn)定，自交后可分離出正常的 二體、單體和缺體 三種類型，除缺體外，多數(shù)單體和二體在外部形態(tài)上十分相似，直觀上很難區(qū)分，必須進(jìn)行細(xì)胞學(xué)觀察，才能把單體植株挑選出來(lái)。因此，單體植株的保存很困難。 以小偃 6號(hào) 1D單體（含 14＋ 15）作為受體與含有 5＋ 10優(yōu)質(zhì)亞基的品種雜交，進(jìn)行優(yōu)質(zhì)亞基聚合的染色體工程法。 2D單體小麥與遺 4212雜交 F1出現(xiàn)的單價(jià)體 箭頭示雙單體 4D缺體小麥 PMC減數(shù)分裂 MI 2n=20Ⅱ 八倍體小堰麥PMC減數(shù)分裂MI 2n=28Ⅱ 雜種 F1根尖染色體 2n=48 簇毛麥 6VS端體： a,T24061(2n=41+t)。 b, T