【正文】 染色體自然加倍 二粒小麥（ AABB） 2n＝ 28 節(jié)節(jié)麥（ DD） 2n＝ 14 ABD 染色體自然加倍 普通小麥（ AABBDD） 2n＝ 42 普通小麥 AABBDD黑麥 RR ABDR（不育） 染色體加倍 AABBDDRR八倍體小黑麥 硬粒小麥（ AABB）黑麥（ RR） ABR（不育） 染色體加倍 AABBRR（六倍體小黑麥） 同源多倍體：在正常二倍體的染色體基礎(chǔ)上添加一個至多個同種染色體組的個體。 三、染色體組的添加 —— 異源多倍體、同源多倍體等 ? 多倍體（ polyploid）這個名詞是由 Winkler（ 1916年）首先使用的，它是指每個體細(xì)胞中含有 三個或更多染色體組 的個體而言。通過花粉培養(yǎng)可得到類型豐富的花粉植株，這些植株在遺傳育種中具有重要的研究利用價值。目前最常用的方法是用秋水仙素處理在細(xì)胞分裂時期的分生組織，使其新生器官的染色體加倍。 ? 克服途徑：使用失活的母本花粉、生長素類物質(zhì)（ 2， 4— D）或利用可交配基因和橋梁親本，采取幼胚拯救和染色體加倍等措施。 ③ 染色體倒位 ：染色體上某一區(qū)段連同它帶有的基因順序發(fā)生 180度倒轉(zhuǎn)。需要經(jīng)過染色體斷裂和重接，新形成的染色體 具有且只具有一個著絲粒 ，而且染色體兩端形成完好端粒。 ? 策略：采用體細(xì)胞雜交技術(shù)獲得體細(xì)胞雜種。 染色體組和部分同源群 二、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近與遺傳操作策略 含有同源染色體組物種間的遺傳操縱 ? 特點：有性雜交容易成功， F1雌雄配子的育性較好 ? 策略：采用一般的有性雜交技術(shù)，如果雙親間遺傳性狀差異大，要加大雜種群體、增加選擇代數(shù)、或輔以花藥花粉培養(yǎng)等技術(shù)誘導(dǎo)單倍體，然后加倍，加速形成純合體。染色體工程在培育抗病新品種上有重要意義，而且是基因定位和染色體轉(zhuǎn)移等基礎(chǔ)研究的有效手段。 ——李志勇 ? 染色體工程：指某一種植物的染色體或染色體片段按照人們的意愿進(jìn)行添加、消減、代換或易位，從而達(dá)到定向改變植物遺傳性的一項技術(shù)。這是一批十分有用的染色體工程基礎(chǔ)材料，是選育小麥良種的寶貴資源。 ? 我國自 80年代開始進(jìn)行染色體工程育種研究，經(jīng)過“六五”和“七五”協(xié)作攻關(guān)，在小麥染色體工程育種方面有較大進(jìn)展，創(chuàng)制了小麥與黑麥 (Secale cereals)、山羊草 (Aegilops tauschii)、簇毛麥(Haynaldia villosa)、大麥 (Hodeum vulgare)、類麥 (Thinopyrum)等近緣種、屬的 雙二倍體 ，轉(zhuǎn)育了不同生態(tài)型的小麥 單體系統(tǒng)和缺體系統(tǒng) ，選育出了多種 異附加系、異代換系和易位系 。 —— 陳佩度 ? 染色體工程：是人們按照一定的設(shè)計，有計劃地消減、添加或代換同種或異種染色體 ，從而達(dá)到定向改變遺傳性和選育新品種的一種技術(shù)。 ? 注：導(dǎo)入的染色體必須是有活力的，導(dǎo)入原生質(zhì)后，又涉及到如何與受體染色體“共處”或“重組”問題。它們具有基本相似的核苷酸組成和排列次序，相互之間具有一定的補償性。 無同源染色體組物種間的遺傳操縱 ? 特點：無同源性，有性雜交極其困難，或至今得不到有性雜種。 染色體片段操縱：指染色體片段的轉(zhuǎn)移 →易位、添加或消除。 ② 染色體缺失 ：染色體的某一區(qū)段及其帶有的基因一起丟失。 第二節(jié) 染色體組水平的操縱技術(shù) 一、遠(yuǎn)緣雜交障礙及克服途徑 二、染色體組的消減：即單倍體產(chǎn)生和二倍體化 三、染色體組的添加 —— 異源多倍體、同源多倍體等 一、遠(yuǎn)緣雜交障礙及克服途徑 ? 障礙：花粉萌發(fā)不好、花粉管伸長緩慢、雄配子不能順利通過珠孔進(jìn)入胚囊殼完成受精、遠(yuǎn)緣雜種的某親本的染色體全部或部分消失、雜種滅亡和雜種不育。 二倍體化 ? 可自然加倍，但頻率很低，一般需要人工加倍。 （ 3）利用花粉植株進(jìn)行異源染色體或基因的轉(zhuǎn)移，例如：小黑麥（ AABBRR）小麥（ AABBDD） →F1 （ AABBRD） → R、 D兩組單體在減數(shù)分裂過程中將以 0～ 7的各種可能出現(xiàn)于子細(xì)胞中。 （ 2）單倍體誘導(dǎo)技術(shù)還不是很完善，花培出愈率和綠苗率均較低，單倍體群體小，很多優(yōu)良基因可能被淘汰。 ? 由于多倍體動物具有生長速度快，成活率高及抗病能力強等特點，所以人工誘導(dǎo)多倍體、改善動物經(jīng)濟(jì)性狀倍受重視 ? 染色體組的添加可以自然發(fā)生，也可以人工誘導(dǎo)合成 異源多倍體：在正常二倍體染色體組的基礎(chǔ)上添加一個至多個異種染色體組的個體。 ? 典型例子：三倍體無籽西瓜 同源異源多倍體（如 AAAAGG）是介于同源多倍體和異源多倍體之間的過渡類型。 物理學(xué)方法 ? 溫度休克法：包括冷休克法和熱休克法兩種，即用略高于或略低于致死溫度的冷或熱休克來誘導(dǎo)三倍體或四倍體的方法。但該法需要專門的設(shè)備 —— 水壓機(jī)，成本較高，其樣品室容量有限，處理卵的量有限，所以不適于大規(guī)模生產(chǎn)。 五、多倍體倍性鑒定的方法 ? 核體積測量：二倍體 /三倍體核體積之比為 1:，二倍體與四倍體的核體積之比為 1:。 ? 染色體直接計數(shù)法準(zhǔn)確、直接，但費時； ? 紅細(xì)胞體積測量法省時、簡單，在生產(chǎn)現(xiàn)場就能進(jìn)行而廣為人們采用，但缺乏準(zhǔn)確性，亦測不出嵌合體，往往需要校正； ? DNA含量測定法是較為先進(jìn)常用的方法，其測定快速準(zhǔn)確，并能測出嵌合體，但需要特殊的儀器設(shè)備。 多倍體動物的性腺發(fā)育及其應(yīng)用 ? 三倍體預(yù)期是不育的，許多實驗也都證明了這一點。 ? 多倍體動物的其它經(jīng)濟(jì)性狀 ? 三倍體虹鱒的魚肉質(zhì)量確實優(yōu)于二倍體，其抗傳染性造血器官壞死病毒能力較強； ? 三倍體大西洋鮭耐低氧，故可適用于低氧環(huán)境養(yǎng)殖； ? 三倍體香魚對聲音和光線的感受能力比二倍體香魚略顯遲鈍，適于在噪音較大的環(huán)境中放養(yǎng)。 ? 單體 在遺傳上不穩(wěn)定，自交后可分離出正常的 二體、單體和缺體 三種類型，除缺體外，多數(shù)單體和二體在外部形態(tài)上十分相似，直觀上很難區(qū)分，必須進(jìn)行細(xì)胞學(xué)觀察，才能把單體植株挑選出來。 b, T24061(2n=41+2t) ? 在染色體工程上，常用單體植物系統(tǒng)和缺體植物系統(tǒng)，它們是染色體工程和基因定位的重要材料。 ①若待測基因 在某單體染色體上 時，則 AA基因型二體（ 2n）與 a基因型的該染色體單體（ 2n1）雜交后， F2代的分離情況為： P A表現(xiàn)型二體（ n1） Ⅱ +Ⅱ AA a表現(xiàn)型單體（ n1） Ⅱ +Ⅰ a G （ n1） Ⅰ +Ⅰ A （ n1） Ⅰ （ n1） Ⅰ +Ⅰ a F1 （ n1） Ⅱ +Ⅰ A （ n1） Ⅱ +Ⅱ Aa F2 （ n1） Ⅱ +Ⅱ AA （ n1） Ⅱ +Ⅱ AA （ n1） Ⅱ +Ⅰ A （ n1） Ⅱ +Ⅱ Aa （ n1） Ⅱ （ n1） Ⅱ +Ⅱ aa 因缺體的生活力較弱，占很少一部分幾乎全部為顯性性狀 顯隱性比例為 3︰ 1 自交 自交 ②若待測基因 不在某單體染色體 上，則 F2分離情況為： P A表