【正文】 裂時(shí)，兩個(gè)非同源的單價(jià)染色體同時(shí)發(fā)生錯(cuò)分裂，產(chǎn)生端著絲粒染色體。 可以利用同工酶和核酸限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性來(lái)檢測(cè)導(dǎo)入受體的外源染色體乃至染色體片段，并據(jù)此確定導(dǎo)入的外源染色體與被代換的受體親本染色體之間的部分同源關(guān)系。 （ 1）異附加系的產(chǎn)生：常用方法是栽培物種與親緣物種或通過(guò)橋梁親本再與親緣物種雜交，再用受體親本與 F1或 F1加倍成的雙倍體回交一至數(shù)次，選出附加單體，再經(jīng)自交即產(chǎn)生。 P a表現(xiàn)型二體（ n1） Ⅱ +Ⅱ aa A表現(xiàn)型單體（ n1） Ⅱ +Ⅰ A G （ n1） Ⅰ +Ⅰ a （ n1） Ⅰ （ n1） Ⅰ +Ⅰ A F1 （ n1） Ⅱ +Ⅰ a （ n1） Ⅱ +Ⅱ Aa 所有單體為 a表現(xiàn)型 所有二體為 A表現(xiàn)型 ①若待測(cè)基因 在某單體染色體上 時(shí)，則 aa基因型雙體（ 2n）與A表現(xiàn)型的該染色體的單體（ 2n1）雜交后， F1代表現(xiàn)型為： ②若待測(cè)基因 不在某單體染色體上 時(shí)，則 F1表現(xiàn)型為： P a表現(xiàn)型二體（ n1） Ⅱ aa+Ⅱ A表現(xiàn)型單體（ n1） Ⅱ AA+Ⅰ G （ n1） Ⅰ a +Ⅰ （ n1） Ⅰ A （ n1） Ⅰ A +Ⅰ F1 （ n1） Ⅱ Aa+Ⅰ （ n1） Ⅱ Aa +Ⅱ 無(wú)論單體還是二體，均為 A表現(xiàn)型 （ 2）若測(cè)定的基因?yàn)轱@性純合時(shí)，則單體材料為隱性。 ? 除了消減正常的整條染色體外，還可以消減染色體的某一個(gè)臂，稱為 端體 。 ?誘導(dǎo)三倍體可以增加種間雜種的成活率，三倍體種間雜種可以比二倍體雜種成活得更好一些。 ? 其它藥物： N2O 和聚乙二醇等。 ? 異育銀鯽與興國(guó)紅鯉雜交獲得的復(fù)合四倍體，通過(guò)細(xì)胞方法證明其產(chǎn)生的原因是受精卵發(fā)生了兩性融合。自從 60年代發(fā)現(xiàn)一種美洲角蛙是一個(gè)確定的四倍體動(dòng)物以來(lái)，學(xué)者們陸續(xù)在低等脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)許多多倍體動(dòng)物，包括魚(yú)類、兩棲類和爬行類。 （ 2）加速純系的獲得，尤其對(duì)于玉米等異花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用來(lái)說(shuō)具有特別重要意義。 （補(bǔ)充）染色體變異 染色體數(shù)變異 ① 一是體細(xì)胞內(nèi)以染色體組為基數(shù)進(jìn)行的整倍性變化，以整倍體染色體數(shù)目變化產(chǎn)生的變異會(huì)產(chǎn)生多倍體和單倍體； ② 另一種是染色體組內(nèi)的個(gè)別染色體數(shù)目有所增減，使細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目不是基數(shù)的的完整倍數(shù)，因此被稱為非整倍體。 染色體操縱：整條染色體的附加、消除、代換，導(dǎo)入的染色體要有完整的著絲粒和端粒，以保持其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和進(jìn)行正常的復(fù)制分裂。 ? 部分同源群：分別處于不同染色體組中，最早可能由同一條染色體演化而成的，具有不同程度同源關(guān)系的染色體互稱為部分同源染色體并共同組成一個(gè)部分同源群。 ? 染色體工程：按照人們預(yù)定目標(biāo)，采用一定的方法和步驟，通過(guò)染色體操縱改變生物染色體組，并進(jìn)而改變其遺傳性的過(guò)程。 本章內(nèi)容提要 第一節(jié) 染色體工程的一般概念和主要內(nèi)容 第二節(jié) 染色體組水平的操縱技術(shù) 第三節(jié) 染色體水平的細(xì)胞遺傳學(xué)操縱 第四節(jié) 染色體片段的細(xì)胞遺傳學(xué)操縱 第五節(jié) 染色體微切割和人工染色體 第六節(jié) 染色體工程和作物育種 第一節(jié) 染色體工程的一般概念和主要內(nèi)容 一、概念 二、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近與遺傳操作策略 三、染色體的操縱的三個(gè)水平 一、染色體工程概念 ? 該術(shù)語(yǔ)最早由里克（ Rick）和庫(kù)升（ Khush）于1966年 在 論述番茄單體、三體和缺體 時(shí) 提出的。 ? 染色體組：生物體內(nèi)維持生命活動(dòng)所必須的一套非同源染色體（用 x表示），它是遺傳的生命單位。 三、染色體操縱的三個(gè)水平 染色體組操縱：添加或消減同種或異種染色體組，合成雙二倍體或部分雙二倍體，或者創(chuàng)造單倍體。 ④ 染色體重復(fù) ：一個(gè)染色體上增加了相同的某個(gè)區(qū)段。 單倍體在育種上的應(yīng)用 （ 1）提高選擇效率，加速育種進(jìn)程，因?yàn)閱伪扼w的 基因型核表現(xiàn)型是一致的 ，對(duì)于 隱性基因控制的性狀特別有效，常規(guī)雜交育種需要 8～10年，而單倍體育種只須一個(gè)世代即可得到純合二倍體。染色體組成多倍性現(xiàn)象在高等植物中相當(dāng)多，但動(dòng)物界的多倍體現(xiàn)象卻少得多。 ? 雌性草魚(yú)（ 2n=48）與雄性三角魴（ 2n=48）雜交獲得子一代染色體數(shù)目為 72的草魴雜種三倍體，其中草魚(yú)提供了二倍數(shù)目的染色體（ 48），三角魴提供了單倍數(shù)目的染色體（ 24）。 ? 秋水仙堿：可以抑制細(xì)胞分裂中紡綞絲的形成，因而抑制有絲分裂。 ?許多誘導(dǎo)的多倍體動(dòng)物如兩棲類、魚(yú)類、貝類等都具有良好的生存力和生長(zhǎng)率。 第三節(jié) 染色體水平的細(xì)胞遺傳學(xué)操縱 一、染色體的消減 二、染色體的添加 三、染色體的代換 一、染色體的消減 ? 從正常細(xì)胞中去掉一條染色體，染色體數(shù)變?yōu)椋?2n1），叫做 單體 ； ? 去掉一對(duì)同源染色體，則叫 缺體 （ 2n2）； ? 如果去掉的是兩條非同源染色體則稱為 雙單體 （ 2n11）。 單體法 缺體法 ?單體、缺體在基因定位上的應(yīng)用 單體法 （ 1）若測(cè)定的二體植株的基因是隱性純合時(shí)，則單體系列為顯性。 單體異附加系 —— 添加了 1條外源染色體的個(gè)體； 二體異附加系 —— 添加了 1對(duì)外源染色體的個(gè)體； 雙單體異附加系 —— 添加了 2條不同外源染色體的個(gè)體； 雙二體異附加系 —— 添加了 2對(duì)不同外源染色體的個(gè)體。 遺 4212 C分帶分析，箭頭示 2D染色體被攜帶抗黃矮病基因的中間偃麥草染色體代換 GISH檢測(cè)藍(lán)粒小麥中含有長(zhǎng)穗偃麥草的染色體片段和染色體 （一）異代換系的產(chǎn)生 （ 1）在遠(yuǎn)緣雜交的回交、自交過(guò)程中自發(fā)產(chǎn)生 （ 2）在選育異附加系過(guò)程中，由于產(chǎn)生 n1+1配子而產(chǎn)生 （ 3）利用缺體或單體異附加系，再自交，也可產(chǎn)生異代換系 （二）異代換系的鑒定 與異附加系的鑒定方法相同，但由于染色體數(shù)不發(fā)生變化，所以一般 不能通過(guò)染色體計(jì)數(shù)來(lái)鑒定異代換系 ，必須輔助減數(shù)分裂期染色體配子對(duì)分析進(jìn)行。還有研究認(rèn)為小麥農(nóng)林26的 3B染色體上帶有抑制殺配子效應(yīng)的基因 Igcl，該基因和殺配子基因（ 3S′、 3C染色體上）互作，產(chǎn)生染色體斷裂、重接，并可誘導(dǎo)易位。 通過(guò) C分帶鑒定小麥－簇毛麥 6VS/6AL易位系 圖 A和圖 B:小麥 黑麥易位系 BC15211 染色體的 C帶 (A) 和 GISH(B) 三、易位系的利用 ? （ 1）直接利用：一般是指具有優(yōu)良遺傳背景的易位系。染色體上 DNA的堿基序列是不同的，因此這些特異性染料和不同染色體上DNA結(jié)合的量和比例是不同的。 ? 著絲粒、端粒、復(fù)制起始點(diǎn)是真核生物染色體的三個(gè)最基本的組成元件。目前，正在研究或應(yīng)用的有： ? 酵母人工染色體 (yeast artificial chromosome,YAC) ? 細(xì)菌人工染色體（ bacterial artificial chromosome,BAC） ? 哺乳動(dòng)物人工染色體 (m