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正文內(nèi)容

腎臟的結(jié)構(gòu)與功能-文庫(kù)吧

2025-07-21 15:56 本頁(yè)面


【正文】 利于濾過(guò)功能。在內(nèi)皮細(xì)胞的腔面覆有一層帶負(fù)電荷的富含唾液酸的糖蛋白(細(xì)胞衣),對(duì)血液中的物質(zhì)有選擇性通透作用。內(nèi)皮外面大都有基膜,但在面向血管系膜一側(cè)的內(nèi)皮則無(wú)基膜,此處的內(nèi)皮細(xì)胞與系膜直接接觸。血管系膜(mesangium)又稱球內(nèi)系膜(intraglomerular mesangium),位于血管球毛細(xì)血管之間,鄰接毛細(xì)血管內(nèi)皮或基膜,系膜細(xì)胞(mesangial cell)形態(tài)不規(guī)則,細(xì)胞突起可伸至內(nèi)皮與基膜之間,或經(jīng)內(nèi)皮細(xì)胞之間伸入毛細(xì)血管腔內(nèi),細(xì)胞核較小,染色較深,胞質(zhì)內(nèi)有較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體和吞噬泡等,有時(shí)還可見有少量分泌顆粒;胞體和突起內(nèi)有微管、微絲和中間絲。目前認(rèn)為系膜細(xì)胞來(lái)源于平滑肌細(xì)胞。系膜細(xì)胞能合成基膜和系膜基質(zhì)(mesangial matrix)的成分,還可吞噬和降解沉積在基膜上的免疫復(fù)合物,以維持基膜的通透性。并參與基膜的更新和修復(fù)。細(xì)胞的收縮活動(dòng)可調(diào)節(jié)毛細(xì)血管的管徑以影響血管球內(nèi)血流量。系膜細(xì)胞還可分泌腎素和酶等生物活性物質(zhì),可能與血管球內(nèi)血流量的局部調(diào)節(jié)有關(guān)。正常情況下的系膜細(xì)胞更新緩慢,但在病理情況下(如腎炎時(shí)),細(xì)胞增生活躍,吞噬和清除作用也增強(qiáng)。系膜基質(zhì)填充在系膜細(xì)胞之間,在血管球內(nèi)起支持和通透作用。血管系膜內(nèi)還可少量巨噬細(xì)胞。 ②血管球基膜(glomerular basement membrane),血管球基膜較厚(成人的基膜厚約330nm),位于足細(xì)胞次級(jí)突起與毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞之間或足細(xì)胞次級(jí)突起與血管系膜之間,光鏡下基膜為均質(zhì)狀,PAS反應(yīng)陽(yáng)性。電鏡下可見基膜分三層,中層較厚而致密,內(nèi)、外層較薄而稀疏?;?nèi)主要含有Ⅳ型膠原蛋白、蛋白多糖和層粘連蛋白(laminin),形成以Ⅳ型膠原蛋白為骨架的分子篩,骨架上附有的糖胺多糖是以帶負(fù)電荷的硫酸肝素為主,故基膜對(duì)濾液中的大分子物質(zhì)有選擇性通透作用。③系膜(mesangium),主要由系膜細(xì)胞和系膜基質(zhì)組成。為腎小球毛細(xì)血管叢小葉間的軸心組織,并與毛細(xì)血管的內(nèi)皮直接相鄰,起到腎小球內(nèi)毛細(xì)血管間的支持作用。系膜細(xì)胞有多種功能:Ⅰ、該細(xì)胞中存在收縮性纖維絲,通過(guò)刺激纖維絲收縮,調(diào)節(jié)腎小球毛細(xì)血管表面積,從而對(duì)腎小球血流量有所控制。Ⅱ、系膜細(xì)胞能維護(hù)鄰近基膜及對(duì)腎小球毛細(xì)血管起支架作用。在某些中毒及疾病發(fā)生時(shí),該細(xì)胞可溶解,腎小球結(jié)構(gòu)即被破壞,功能也喪失。Ⅲ、系膜細(xì)胞有吞噬及清除異物的能力,如免疫復(fù)合物、異常蛋白質(zhì)及其他顆粒。④腎小囊(renal capsule)又稱Bowman囊,是腎小管起始部膨大凹陷而成的雙層囊,似杯狀,囊內(nèi)有血管球。腎小囊外層(或稱腎小囊壁層)為單層扁平上皮,在腎小體的尿極處與近端小管上皮相連續(xù),在血管極處反折為腎小囊內(nèi)層(或稱腎小囊臟層),兩層上皮之間的狹窄腔隙稱腎小囊腔,與近曲小管腔相通。內(nèi)層細(xì)胞形態(tài)特殊,有許多大小不等的突起,稱為足細(xì)胞(podocyte)。足細(xì)胞體積較大,胞體凸向腎小囊腔,核染色較淺,胞質(zhì)內(nèi)有豐富的細(xì)胞器,在掃描電鏡下,可見從胞體伸出幾個(gè)大的初級(jí)突起,繼而再分成許多指狀的次級(jí)突起,相鄰的次級(jí)突起相互穿插成指狀相嵌,形成柵欄狀,緊貼在毛細(xì)血管基膜外面。突起之間有直徑約25nm的裂隙,稱裂孔(slit pore),孔上覆蓋一層厚4-6nm的裂孔膜(slit membrane)。突起內(nèi)含較多微絲,微絲收縮可使突起活動(dòng)而改變裂孔的寬度。足細(xì)胞表面也覆有一層富含唾液酸的糖蛋白。腎小球類似一個(gè)血液過(guò)濾器,腎小球毛細(xì)血管壁構(gòu)成過(guò)濾膜,從內(nèi)到外有三層結(jié)構(gòu):Ⅰ、內(nèi)層為內(nèi)皮細(xì)胞層,為附著在腎小球基底膜內(nèi)的扁平細(xì)胞,上有無(wú)數(shù)孔徑不等的小孔,小孔有一層極薄的隔膜;Ⅱ、中層為腎小球基膜,電鏡下從內(nèi)到外分為三層,即內(nèi)疏松層、致密層及外疏松層,為控制濾過(guò)分子大小的主要部分;Ⅲ、外層為上皮細(xì)胞層,上皮細(xì)胞又稱足細(xì)胞,其不規(guī)則突起稱足突,其間有許多狹小間隙。當(dāng)血液流經(jīng)血管球毛細(xì)血管時(shí),管內(nèi)血壓較高,血漿內(nèi)部分物質(zhì)經(jīng)濾過(guò)膜(filtration membrane),或稱濾過(guò)屏障(filtration barrier),濾液入腎小球囊。在正常情況下,血液中絕大部分蛋白質(zhì)不能濾過(guò)而保留于血液中,僅小分子物質(zhì)如尿素、葡萄糖、電解質(zhì)及某些小分子蛋白能濾過(guò)。濾入腎小囊腔的濾液稱原尿,原尿除不含大分子的蛋白質(zhì)外,其成分與血漿相似,濾過(guò)膜的三層結(jié)構(gòu)分別對(duì)血漿成分具有選擇性通透作用。一般情況下,分子量7萬(wàn)以下的物質(zhì)可通過(guò)濾過(guò)膜,如葡萄糖、多肽、尿素、電解質(zhì)和水等;而大分子物質(zhì)則不能通過(guò)或被選擇性通透,這取決于被通透物質(zhì)的大小、電荷性質(zhì)和分子形狀等因素。如分子量為69kD的白蛋白可少量濾過(guò),而分子量在150~200kD的免疫球蛋白阻滯在基膜內(nèi)而不能通過(guò)。毛細(xì)血管內(nèi)皮表面和足細(xì)胞表面均含有帶負(fù)電荷的唾液酸糖蛋白,基膜內(nèi)還有帶負(fù)電荷的硫酸肝素。這些負(fù)電荷的成分可排斥血漿內(nèi)帶負(fù)電荷的物質(zhì)通過(guò)濾過(guò)膜,這對(duì)防止血漿蛋白質(zhì)濾出具有重要的生理意義。一些腎病患者的腎濾過(guò)膜內(nèi)這些帶負(fù)電荷糖蛋白的喪失,可能是導(dǎo)致蛋白尿的原因之一。另外,被通透物質(zhì)的分子形狀也可影響它的通透性,如橢圓形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通過(guò)濾過(guò)膜,此乃因前者有可能以其較小的半徑處通過(guò)濾過(guò)膜孔隙。在成人,一晝夜兩腎可形成原尿約180L(每分鐘125ml )。若濾過(guò)膜受損害,則血漿大分子蛋白質(zhì)甚至血細(xì)胞均可通過(guò)濾過(guò)膜漏出,出現(xiàn)蛋白尿或血尿。當(dāng)系膜細(xì)胞清除了基膜內(nèi)沉積物,內(nèi)皮細(xì)胞和足細(xì)胞再建新的基膜后,濾過(guò)膜功能又可恢復(fù)。(2)腎小管(renal tubule)是由單層上皮細(xì)胞圍成的小管,上皮外方為基膜及少量結(jié)締組織。腎小管分為近端小管、細(xì)段和遠(yuǎn)端小管三部分,近端小管與腎小囊相連,遠(yuǎn)端小管連接集合小管。腎小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。①近端小管(proximal tubule),是腎小管中最長(zhǎng)最粗的一段,管徑50~60μm ,長(zhǎng)約14mm,,約占腎小管總長(zhǎng)的一半。近端小管分曲部和直部?jī)啥?。近端小管曲部,?jiǎn)稱近曲小管(proximal convoluted tubule),位于皮質(zhì)內(nèi),起于腎小體尿極,迂曲彎行于腎小體附近。生理情況下,原尿不斷進(jìn)入近曲小管內(nèi),故管腔呈擴(kuò)張狀態(tài),若因血流受阻等病變而致原尿生成減少時(shí),管腔縮小甚至閉合。曲部管壁上皮細(xì)胞為立方形或錐體形,胞體較大,細(xì)胞分界不清,胞質(zhì)嗜酸性,胞核呈球形,位于近基部。上皮細(xì)胞腔面有緊密排列的刷狀緣,細(xì)胞基部有縱紋。電鏡下可見刷狀緣由大量密集而排列整齊的微絨毛組成,每2μm約有150根,使細(xì)胞游離面的表面積大為擴(kuò)大(兩腎近曲小管表面積總計(jì)可達(dá)50~60m2)。刷狀緣處有豐富的堿性磷酸酶和ATP酶等,此酶與細(xì)胞的重吸收功能有關(guān)。微絨毛基部之間細(xì)胞膜內(nèi)陷形成頂小管和頂小泡,若從血管內(nèi)注入示蹤物――辣根過(guò)氧化酶,可迅速濾入原尿,繼而出現(xiàn)在近端小管上皮細(xì)胞的頂小管和頂小泡內(nèi),這提示小管上皮細(xì)胞可以胞飲方式重吸收原尿內(nèi)的蛋白質(zhì)等較大分子物質(zhì)。上皮細(xì)胞的側(cè)面有許多側(cè)突,相鄰細(xì)胞的側(cè)突相互嵌合,或伸入相鄰細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶的空隙內(nèi),兩者構(gòu)成廣泛的彎曲復(fù)雜的細(xì)胞間迷路,故光鏡下細(xì)胞分界不清。細(xì)胞基部胞膜內(nèi)陷成發(fā)達(dá)的質(zhì)膜內(nèi)褶,內(nèi)褶之間有許多縱向排列的桿狀線粒體,形成光鏡下的縱紋,側(cè)突和質(zhì)膜內(nèi)褶使細(xì)胞側(cè)面及基面與間質(zhì)之間的物質(zhì)交換面積增大。在細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有豐富的Na+、K+、ATP酶(鈉泵),可將細(xì)胞內(nèi)鈉離子泵入細(xì)胞間質(zhì)。近端小管的上述結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其具有良好的吸收功能,它是原尿重吸收的主要場(chǎng)所,原尿中幾乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白質(zhì)以及大部分水、離子和尿素等均在此重吸收。此外,近端小管還向腔內(nèi)分泌氫離子、氨、肌酐和馬尿酸等,還能轉(zhuǎn)運(yùn)和排出血液中的酚紅和青霉素等藥物。臨床利用馬尿酸或酚紅排泄試驗(yàn),來(lái)檢測(cè)近端小管的功能狀態(tài)。②細(xì)段(thin segment ),位于髓放線和腎錐體內(nèi)。淺表腎單位的細(xì)段較短,主要位于髓袢降支,髓旁腎單位細(xì)段長(zhǎng),由降支再返折上行,又參與構(gòu)成升支。細(xì)段管徑細(xì),直徑10~15μm,管壁為單層扁平上皮,細(xì)胞含核部分突向管腔,胞質(zhì)著色較淺,無(wú)刷狀緣。電鏡下,上皮細(xì)胞游離面有少量短微絨毛,基底面有少量?jī)?nèi)褶。細(xì)段上皮甚薄,有利水和離子通透。③遠(yuǎn)端小管(distal tubule),包括遠(yuǎn)端小管直部和曲部。管腔較大而規(guī)則,管壁上皮細(xì)胞呈立方形,細(xì)胞體積較近端小管的小,著色淺,細(xì)胞分界較清楚,核位于中央,游離面無(wú)刷狀緣,基部縱紋較明顯。遠(yuǎn)端小管直部,經(jīng)錐體和髓放線上行至皮質(zhì),是髓袢升支的重要組成部分。管徑約30μm,長(zhǎng)約9mm。電鏡下,細(xì)胞表面有少量短而小的微絨毛,基部質(zhì)膜內(nèi)褶發(fā)達(dá),長(zhǎng)的內(nèi)褶可伸達(dá)細(xì)胞頂部,質(zhì)膜的內(nèi)褶間的線粒體細(xì)長(zhǎng),基部質(zhì)膜上有豐富的Na+、K+ATP酶,能主動(dòng)向間質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+,細(xì)胞膜還可能有一種呈凝狀不通透水的酸性糖蛋白,致使水不能通過(guò),因此造成從腎錐體底至腎乳頭的間質(zhì)內(nèi)的滲透壓逐步增高,有利于集合小系對(duì)水的重吸收。遠(yuǎn)端小管曲部,簡(jiǎn)稱遠(yuǎn)曲小管(distal convoluted tubule)位于皮質(zhì)內(nèi),直徑35~45μm,~,其超微結(jié)構(gòu)與直部相似,但質(zhì)膜內(nèi)褶和線粒體不如直部發(fā)達(dá)。遠(yuǎn)曲小管是離子交換的重要部位,細(xì)胞有吸收水、Na+和排出K+、H+、NH3等作用,對(duì)維持體液的酸堿平衡起重要作用。腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮能促進(jìn)此段重吸收Na+,排出K+,垂體后葉抗利尿激素能促進(jìn)此段對(duì)水的重吸收,使尿液濃縮,尿量減少。(3)集合小管系集合小管系(collecting tubule system )全長(zhǎng)20~38mm,可分為弓形集合小管、皮質(zhì)集合小管三段。弓形集合小管很短,位于皮質(zhì)迷路內(nèi),一端連接遠(yuǎn)曲小管,呈弧形彎入髓放線,與皮質(zhì)集合小管相連。皮質(zhì)集合小管沿髓放線直行向下達(dá)腎錐體,髓質(zhì)集合小管在腎錐體內(nèi)下行至腎錐體乳頭,改稱乳頭管,開口于腎小盞。集合小管下行時(shí)沿途有許多遠(yuǎn)端小管曲部匯入。集合小管系的管徑由細(xì)(直徑40μm)逐漸變粗(直徑200~300μm),隨管徑的增粗,管壁上皮由單層立方逐漸增高為單層柱狀,至乳頭管處成為高柱狀上皮。集合小管上皮細(xì)胞胞質(zhì)色淡而明亮,細(xì)胞分界清楚,核圓形,位于中央,著色較深。細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)比遠(yuǎn)端小管簡(jiǎn)單,細(xì)胞器少,細(xì)胞游離面亦有少量短微絨毛,也可見少量側(cè)突和短小的質(zhì)膜內(nèi)褶。但也有部分細(xì)胞的細(xì)胞器較多,胞質(zhì)內(nèi)有碳酸酐酶,它與細(xì)胞分泌H+或HCO3-的功能有關(guān)。集合小管能進(jìn)一步重吸收水和交換離子,使原尿進(jìn)一步濃縮,并與遠(yuǎn)端小管曲部一樣也受醛固酮和抗利尿激素的調(diào)節(jié)。綜上所述,腎小體形成的濾液,經(jīng)過(guò)腎小管和細(xì)段和集合小管后,原尿中絕大部分水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和無(wú)機(jī)鹽等又被重吸收入血,部分離子也在此進(jìn)行交換;小管上皮細(xì)胞還分泌排出機(jī)體部分代謝產(chǎn)物。濾液經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合小管時(shí)又進(jìn)一步濃縮,最終形成終尿經(jīng)乳頭管排入腎小盞,其量為每天1~2升,僅占腎小體濾液的1%左右。因此,腎臟在泌尿過(guò)程中不僅排出了機(jī)體的代謝產(chǎn)物,而且對(duì)維持機(jī)體水鹽平衡和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定起重要作用。(4)球旁復(fù)合體球旁復(fù)合體(juxtaglomerular plex)也稱腎小球旁器(juxtaglomerular apparatus)由球旁細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)胞組成。它位于腎小體的血管極處,大致呈三角形,致密斑為三角形的底,入球微脈和出球微動(dòng)脈分別形成三角形的兩個(gè)側(cè)邊,球外系膜細(xì)胞則位三角區(qū)的中心。①球旁細(xì)胞,入球微動(dòng)脈行至近腎小體血管極處,其血管壁中膜的平滑肌細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樯掀蛹?xì)胞,稱為球旁細(xì)胞(juxtaglomerular cell)。細(xì)胞體積較大,呈立方形,核大而圓,胞質(zhì)呈弱嗜堿性,胞質(zhì)內(nèi)有豐富的分泌顆粒,顆粒呈PAS反應(yīng)陽(yáng)性。電鏡下,細(xì)胞內(nèi)肌絲少,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體多,高爾基復(fù)合體發(fā)達(dá),顆粒大小不等,多數(shù)呈均質(zhì)狀,用免疫組織化學(xué)法證明顆粒內(nèi)含有腎素(renin)。在球旁細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞之間無(wú)內(nèi)彈性膜和基膜相隔,故其分泌物易釋放入血,促使血管收縮,血壓升高。腎素是一種蛋白水解酶,它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。后者在血管內(nèi)皮細(xì)胞分泌的轉(zhuǎn)換酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)檠芫o張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮,血壓升高,增強(qiáng)腎小體濾過(guò)作用,血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強(qiáng)。腎素還可以促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮,促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合小管吸收Na+和排出K+,同時(shí)伴有水的進(jìn)一步重吸收,導(dǎo)致血容量增大,血壓升高。此外,球旁細(xì)胞還可能生成促紅細(xì)胞生成因子,但亦有實(shí)驗(yàn)認(rèn)為促紅細(xì)胞生成因子存在于足細(xì)胞內(nèi)或毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi),故促紅細(xì)胞生成因子的腎內(nèi)形成部位尚待進(jìn)一步證實(shí)。球旁細(xì)胞主要分布在入球微動(dòng)脈壁中,但也可出現(xiàn)于出球微動(dòng)脈壁
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