【正文】 b v回交： 卵子 精子 B V b v B V b vb v b v B V b v b v 灰身長(zhǎng)翅 黑色殘翅 1 12. 連鎖的概念 每個(gè)染色體集合著許多基因， 基因的這種集合叫做連鎖（linkage）。 3. 產(chǎn)生連鎖的解釋 因?yàn)槿魏紊锏娜旧w數(shù)目是有限的，而基因的數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過染色體的數(shù)目，所以每條染色體上必然攜帶有許多基因，它們必須隨著這條染色體的遺傳行為而傳遞，稱連鎖遺傳。這就是息表遺傳學(xué)的第三個(gè)基本定律。（三）交換1. 交換遺傳現(xiàn)象家雞中卷羽基因F對(duì)常羽基因f為顯性，抑制羽毛色素形成的基因I對(duì)等位基因i為顯性，具有I基因的雞羽毛呈白色。如果用純合子有色卷羽雞（iiFF）于無色常羽雞（IIff)雜交，子一代全為白色卷羽 圖1—12 果蠅在雄性中完全連鎖雞（IiFf），再用子一代母雞與雙隱性公雞（iiff）測(cè)交，結(jié)果出現(xiàn)四種數(shù)目不同的雞。P代 有色卷羽（iiFF） (IIff)白色常羽 F1代 白色卷羽IiFf（♂♀） 測(cè)交 白色卷羽（IiFf）♀ iiff有色常羽占 ♂ 白色卷羽18 有色卷羽63 白色常羽63 有色常羽13 測(cè)交后代表現(xiàn)型四種類型比例不是1：1：1：1的關(guān)系，而是與祖代相同的兩種類型有色卷羽、%，也就是說祖代i與F連鎖，I 與f連鎖。另外出現(xiàn)兩種新類型的白色卷羽、%。這表明子一代母雞在形成卵子的過程中，某些基因產(chǎn)生了互換，因而產(chǎn)生了四種類型的卵子。（見圖1—14）2. 在減數(shù)分裂的四分體階段，即同源染色體發(fā)生交叉，同一對(duì)染色體的兩個(gè)成員間彼此交換一個(gè)節(jié)段，相互交換各自的等位基因以新的組合進(jìn)入配子。稱為基因互換。3. 交換值得測(cè)定和計(jì)算交換值（crossover value）是指重組的配子數(shù)的百分率。它代表基因間的距離單位，從而表示基因間的連鎖強(qiáng)度。互換值越小，則基因間連鎖強(qiáng)度越大；反之，互換值越大，則表示基因間的連鎖強(qiáng)度越小。交換值以正常條件下生長(zhǎng)的生物為研究對(duì)象，以某種動(dòng)物的雜交所得子一代與雙隱性親本進(jìn)行測(cè)交，觀察測(cè)交后代的表現(xiàn)型，分別統(tǒng)計(jì)各種表現(xiàn)型的數(shù)目，包括親本類型，新類型。新類型反映了重組的配子數(shù)。根據(jù)下列公式計(jì)算交換值（互換值）?；Q值（%）=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)100%上列中的白色卷羽、有色常羽為重新組合類型，互換值為：互換值（%）=第三節(jié) 性別決定與伴性遺傳一、 性別決定（二） 動(dòng)物中的性別現(xiàn)象及差異 動(dòng)物中普遍存在雄性與雌性，高等動(dòng)物雌雄異體，須經(jīng)過雌雄間的交配，才會(huì)產(chǎn)生后代。 由于性別的差異，存在明顯的性征差別、體型差別、尿生殖道差別、生產(chǎn)性能差別，如雄性頭粗大，體軀大，有陰囊、陰莖，體力好；雌性頭清秀，體軀小，有陰戶、陰道，能產(chǎn)仔、產(chǎn)奶。雄性生長(zhǎng)速度，勞役效率也存在差異?？傮w雌雄個(gè)體數(shù)成1：1，保持動(dòng)物繁殖現(xiàn)象的平衡。（三） 性染色體決定性別1. 性染色體（sex chromosbme）概念：生殖細(xì)胞（精子或卵子）中與性別有明顯直接關(guān)系的染色體，在性細(xì)胞中只有一條。受精后形成合子，則具有兩條性染色體。2. 性染色體類型（1）XY型 此種類型雄性個(gè)體染色體為XY，雌性性染色體為XX。當(dāng)精原細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成精子時(shí)，雄性形成含Y染色體核含X染色體精子各占一半，稱為異配性別（heterogrameticsex）而雄性只產(chǎn)生含X染色體的卵子，稱為同配性別（homogameticsex）.若含Y染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來發(fā)育成雄性。若含X染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來發(fā)育成雌性。哺乳動(dòng)物、某些兩棲類、某些魚類、很多昆蟲性別的決定均屬XY型。人和哺乳動(dòng)物所生后代是雄性還是雌性完全由雄性精子所含性染色體決定。(2)ZW 此種類型雄性個(gè)體性染色體為ZZ，雌性個(gè)體染色體為ZW。雄性只產(chǎn)生含Z染色體精子；而雌性在卵原細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成卵子時(shí)，產(chǎn)生含Z染色體核含W染色體的卵子，且兩種卵子各占一半。若精子與含Z染色體的卵子受精，其染色體組合為ZZ，將來發(fā)育為雄性。若精子與含W染色體的卵子受精，其性染色體組合為ZW，將來發(fā)育為雌性。禽類、鳥類、爬行類的一部分、鱗翅目昆蟲屬ZW型。（3）XO型 雌性個(gè)體性染色體為XX，雄性個(gè)體染色體全為OX，缺乏Y染色體。屬于這一類型的動(dòng)物有部分昆蟲如蝗蟲、蜚蠊等。（三）染色體組成與性別間的關(guān)心 生物個(gè)體所含染色體與常染色體組數(shù)的比例。若X為性染色體，A為常染色體，性指數(shù)B=X/A。正常的雌性性指數(shù)=1，正常雄性性指數(shù)=。表1—2 染色體組成與性別間的關(guān)系性別超雄單倍體雙倍體三倍體四倍體中間性正常雄性超雄性X染色體31234211常染色體組數(shù)31234323性指數(shù)1111任何性狀是基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，因?yàn)榛蚺c受控的性狀之間存在一個(gè)個(gè)體發(fā)育的過程，而內(nèi)外環(huán)境條件能影響個(gè)體發(fā)育，使性狀發(fā)生變異。（一） 溫度與性別 蛙的性染色體是xy型，如果讓蝌蚪在20度條件下發(fā)育，一半是雄性，另一半是雌性；如果讓蝌蚪在30度的條件下發(fā)育，則全部是雄性。它們的染色體組成并沒有變，環(huán)境改變了表現(xiàn)型。 （二） 年齡與性別 鱔與的性染色體沒有變，體長(zhǎng)在1020cm全為雌性，體長(zhǎng)3538cm雌雄各半，體長(zhǎng)達(dá)53cm以上多為雄性。（三） 激素與性別 雙生牛犢，如果一公一母，公犢能正常發(fā)育為有生育能力的公牛，而母犢不能生育，稱雄性中性犢，這種牛長(zhǎng)大后不噶發(fā)情，卵巢退化，子宮和外生殖器官發(fā)育不全，外形有雄性表現(xiàn)，稱自由馬丁。這種雙生牛犢是不同性別染色體受精卵發(fā)育而成的，它們?cè)诎l(fā)育時(shí)由于胎盤的絨毛膜血管互相融合，是胎兒有共同的血液循環(huán)，睪丸比卵巢先發(fā)育，睪丸激素比卵巢激素先進(jìn)人血液循環(huán)，雄性激素抑制卵巢的發(fā)育。（四） 性反轉(zhuǎn) 高等動(dòng)物中，有的動(dòng)物個(gè)體前期是一種性別，后期是一種性別，這種現(xiàn)象叫性反轉(zhuǎn)。例如：母雞生過蛋，以后發(fā)生變化，變成攻擊，并能與母雞配種，做了父親。1979年《大眾醫(yī)學(xué)》曾報(bào)道過，湖南醫(yī)學(xué)院一男教師曾結(jié)婚，生過兩個(gè)孩子，作為父親，后來發(fā)生變化，變成女人，與一男人結(jié)婚。這主要是內(nèi)外環(huán)境條件的變化引起激素分泌改變，導(dǎo)致性別的改變。三性別畸形（一)雌雄嵌合體 在某些動(dòng)物兩性同在一個(gè)個(gè)體出現(xiàn)，即某些部分表現(xiàn)為雌性特征，另一部分表現(xiàn)為雄性特征；或一半為雌性特征，另一半為雄性，甚至雄性生殖系統(tǒng)和雌性生殖系統(tǒng)都同時(shí)存在。其性染色體畸形為xo和xx型同時(shí)存在。（二）中間性 無角純和pp體山羊，雄性正常，雌性是中間性。根據(jù)英國(guó)1945年對(duì)薩能山羊的統(tǒng)計(jì)，% （三）人的中間性 1睪丸退化癥 又稱原發(fā)性小睪丸癥，半雌雄人。性染色體組型有xxy,，身體比一般男性高，但睪丸小，不產(chǎn)生精子，不育，常出現(xiàn)女性似乳房，智能差。 2卵巢退化癥 還是另一種雌雄人。染色體xo，缺少一條性染色體，患者外貌象女性，但卵巢發(fā)育不全，沒有生殖細(xì)胞，原發(fā)性畢竟，無生殖能力。第而性征發(fā)育不良，體格較一般女生低矮，先天性心臟病，肘外翻，頸部有翼狀贅片，智能低下。稱杜納氏癥侯群。3。xxy個(gè)體 性染色體為xxy 型，共47條染色體。外貌為男性，性情粗暴孤僻，身材較高，智力較差，生殖器官發(fā)育不良，睪丸不下降，多數(shù)不育。 4。多x性染色體女人 超雌性，性染色體組成為xxx(47條染色體)或xxxx(48條染色體)，患者體型正常，有月經(jīng)，能生育，在子女中個(gè)別出現(xiàn)xxy綜合癥，一般正常，患者智力較差，心理有變態(tài)，無其它癥狀。 性染色體組成為xxxy患者，外貌男性，睪丸退化。性染色體組成為xxxy患者，智力發(fā)育不良，斜視，眼晴間距寬，鼻梁扁平，突顏，有先天性心臟病，生殖器官發(fā)育不良，小陰莖，小睪丸或隱睪癥。 產(chǎn)生性別畸形的機(jī)制是，由于親體生殖細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中，性染色體不分離，在雌體形成含xx和o的卵子，在雄體形成含xy和o的精子，當(dāng)正?；虍惓５木鸭?xì)胞受精，則形成上述性畸形。 四，伴性遺傳 （一） 伴性遺傳的概念 控制性狀的基因在性染色體上，隨性染色體的遺傳而遺傳的現(xiàn)象。 （二） 伴性遺傳的實(shí)例 例一：蘆花雞羽毛由白色條文和灰黑色條文組成，白色紋由基因B基因控制，B基因在性染色體上，用蘆花雞與洛島紅公雞交配，其后代中公雞全為非蘆花雞。 例二：銀色羽由z染色體上S基因控制,S對(duì)s為顯性，用銀白羽白洛克母雞與紅色洛島公雞交配，后代中全為白羽，母雞全為紅羽。性染色體X和Y和W它們?cè)诖笮?，形狀，DNA結(jié)構(gòu)等方面有差異。在減數(shù)分裂期間有部分DNA節(jié)段同源，有部分DNA節(jié)段非同源。在同源節(jié)段上的基因叫部分伴性基因或不完全伴性基因，這些基因和常染色體基因一樣可以發(fā)生變換。在X或Y染色體非同源節(jié)段上的基因，成單存在，沒有對(duì)應(yīng)的等位基因，隱性基因也能表現(xiàn)其作用， 稱完全伴性基因。 （三） 伴性遺傳的特點(diǎn) 。，單獨(dú)的陰性基因也表現(xiàn)其作用。（四） 伴性遺傳在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用 伴性遺傳在實(shí)際應(yīng)用主要在養(yǎng)禽業(yè)，尤其是養(yǎng)雞業(yè)，因家禽小時(shí)很難區(qū)別公母外生殖器的差異，利用其伴性遺傳某些性狀，如上述兩例，很容易分辨雛雞公母，將其公母分開飼養(yǎng)或母的作產(chǎn)蛋用，公的作肉用。 第四節(jié) 遺傳疾病 有的遺傳基因可 使個(gè)體出現(xiàn)生理缺陷或疾病甚至 導(dǎo)致生物個(gè)體在胚胎或生后期的某一時(shí)間死亡。這叫遺傳疾病。這些基因叫有害基因。一、 遺傳疾病的種類根據(jù)遺傳疾病對(duì)動(dòng)物體的損害程度的不同分為以下三種類型：（一）致死基因染色體上有這類基因，可使個(gè)體在胚胎期或生后某一時(shí)期死亡，其死亡率可高達(dá)100%。如豬的鎖肛，即豬無肛門，公豬生后23天死亡。（二）半致死基因這類基因可使個(gè)體在繁殖年齡前死亡一半以上。如豬的血友病，血液不凝固，病情隨年齡的增長(zhǎng)而加劇，常因流血不止而死亡。（三）非致死基因這類基因雖不引起個(gè)體死亡，但個(gè)體出現(xiàn)某些生理缺陷或畸形，生活力降低。如人的色盲、隱睪、陰囊疝。二、遺傳疾病的遺傳規(guī)律（一）有害基因存在于某染色體上，常染色體、性染色體均有存在的可能，大多數(shù)為隱性，也有顯性，必須在純合時(shí)才充分表現(xiàn)其作用；（二）有害隱性基因在群體中一般頻率很低，只有在近親繁殖的情況下出現(xiàn)的概率較高；（三）顯性致死基因純合體不存活，因此不能遺傳給后代；（四）隱性致死基因純合時(shí)，主要影響個(gè)體生理生化過程而導(dǎo)致異常和死亡；（五）存在于性染色體是的致死基因稱為伴性致死基因，不論其顯性還是隱性，它能使性染色體異（XY、XO、ZW）的個(gè)體死亡。 三、遺傳疾病實(shí)例遺傳疾病有近1000種，上述列舉遺傳疾病僅是其中的一部分，另外還有許多的遺傳疾病，如人的胎兒溶血癥、半乳糖血癥、色盲、血友病、先天性癡呆癥、糖尿病、精神分裂癥、漢氏舞蹈并病、靜脈曲張、侏儒、白化、鐮刀型細(xì)胞貧血癥、沿海型貧血癥、癌癥等。大量的材料報(bào)道，由于有害基因的存在，某些性狀會(huì)出現(xiàn)不同程度的缺陷，然而這些缺陷的認(rèn)識(shí)，僅是對(duì)得病動(dòng)物進(jìn)行觀察而得出的結(jié)論，如家畜中有些致死毛色，在卡拉庫爾羊群中有一種灰色致死遺傳性疾病。此病為多基因效應(yīng)，遺傳方式也不完全顯性基因的作用。純合基因的個(gè)體為灰色，并在出生后49月齡時(shí)死亡，只有極少數(shù)能成活并可以生殖。純合基因的個(gè)體表現(xiàn)為舌頭的白色，下顎白色，面部淺灰色，耳上有白色斑點(diǎn)，腹部大，體弱不能站立，與正常羔羊比較，病羊的肝、心、腎、脾等都比正常羊小，但第一胃比正常羊大兩倍多。根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的遺傳缺陷表現(xiàn)，我們列舉一些實(shí)例。牛的遺傳缺陷：軟骨發(fā)育不全一，有三種表現(xiàn)，一種是犢牛出現(xiàn)短脊椎，鼠蹊疝，前額圓而突出，額裂、腿很短。這種犢牛，約有1/4在懷孕68個(gè)月，因母體羊水過多，胎兒死亡后流產(chǎn)。娟姍牛、海福特牛、英國(guó)荷蘭牛已有發(fā)現(xiàn)。這種犢牛出生，但由于呼吸障礙死亡。另一種是軸骨和附骨骼均受影響，頭部畸形，短而寬，腿稍短，犢牛死胎或生下不久后死亡。下顎不全下顎比上額短，今見于公犢，可能是伴性遺傳。大腦疝見于荷蘭牛、海福特牛，前額骨骼化不足，頭蓋骨敞開，腦組織突出，得病犢牛生后不久死亡。先天性痙攣得病犢牛頭部和頸部表現(xiàn)出連續(xù)的間歇性痙攣運(yùn)動(dòng)，通常是上下運(yùn)動(dòng)。曲肢后肢嚴(yán)重畸形，飛節(jié)緊靠體軀，幾乎不能向前彎曲。癲癇表現(xiàn)低頭，嚼舌，口吐白沐，最后昏厥，病期出現(xiàn)無常。裂唇短角牛有報(bào)道，犢牛單裂唇，其旁缺少牙床，但有硬顎，吃奶困難。無毛多個(gè)品種都有報(bào)道，表現(xiàn)為部分缺毛到完全缺毛。犢牛表皮缺損膝關(guān)節(jié)處于四蹄上部缺乏正常表皮，個(gè)別嚴(yán)重者，前肢在膝關(guān)節(jié)以下，后肢在飛節(jié)以下均無表皮，甚者可使蹄殼脫落，有時(shí)在鼻鏡，額部，耳后也缺乏表皮。荷蘭牛、娟姍牛、愛爾夏等品種和我國(guó)四川省也有報(bào)道。乳牛多乳頭多乳頭形狀似正常乳頭，少數(shù)偏形，大小差異較大。此外牛的侏儒牛，短腿牛，先天性白內(nèi)障、腦積水，卵巢發(fā)育不全，肌肉攣縮，多趾，短脊椎等等都見報(bào)道。豬的遺傳缺陷：肛門閉鎖先天性公、母仔豬沒有肛門，公豬34天內(nèi)死亡，母豬若從結(jié)腸開口，使糞便通過陰戶排出，有時(shí)便會(huì)成活并繁殖。血友病血液不凝固，病狀隨年齡